2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

нию с соответствующими окрасками сетчатой зоны у телят не изменяется. У перворожек в цитоплазме клеток сетчатой зоны уменьшается содержание липидных веществ. У рогачей отмечается повышение содержания в цитоплазме адренокортикоцитов липидов, белков, SS- и SH-групп и РНК. У старых маралов гистохимические показатели демонстрируют снижение степени реакций на РНК, SS-, SH-группы и белок.

Результаты морфометрических измерений мозгового вещества надпочечников маралов разных возрастных групп представлены в таблице 22.

Мозговое вещество надпочечников новорожденных маралов имеет структуру, отличную от типичного строения мозгового вещества у взрослых животных. Медулла в этом возрасте характеризуется минимальным значением абсолютной толщины. Паренхима мозгового вещества представлена клетками, имеющими признаки норадреналинпродуцирующих (рис. 52). Размеры клеток мозгового вещества минимальны. Соединительнотканные прослойки между клеточными скоплениями слабо развиты, а перимедуллярная прослойка отсутствует. Кровеносные сосуды относительно мелкие и немногочисленные.

Рис. 52. Мозговое вещество надпочечника с корковыми клетками. Новорожденный марал. Лето. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 20, ок. 7

У телят (6 месяцев) клетки мозгового вещества гетерогенны. Расположенные вблизи коркового вещества клетки имеют типичные черты адреналинпродуцирующих, в центре железы – норадреналинпродуцирующих клеток. Различия клеточного состава демонстрируют и специфические реакции. В этот период в мозговом веществе расширяются сосудистые полости, формируется соединительнотканный каркас. Однако перимедуллярная прослойка отсутствует. У телят происходит увеличение абсолютной толщины мозгового вещества, диаметра Н-клеток и объема их ядер по сравнению с новорожденными. Идентифицируются адреналинпродуцирующие клетки (А-клетки).

101

У сайков продолжается рост мозгового вещества. На границе с корковым веществом выявляется соединительнотканная прослойка. Расширяются сосудистые полости, происходит увеличение диаметра А-клеток и объема их ядер, ЯЦС А-клеток при этом остается неизменным. Параметры Н-клеток в этом возрасте достоверно не отличаются от таковых у телят.

Структура мозгового вещества у перворожек сходна со строением мозгового вещества у сайков. Между морфометрическими показателями этих возрастных групп достоверных отличий не выявлено.

Таблица 19 Возрастные изменения морфометрических показателей

мозгового вещества надпочечников марала

Урогачей также не обнаружено достоверных изменений исследованных морфометрических параметров по сравнению с предыдущей группой.

Устарых маралов абсолютная толщина мозгового вещества несколько увеличивается, но не имеет достоверных изменений, вероятно, за счет индивидуальной вариабельности в значениях этого показателя. Диаметр А-клеток и объем их ядер уменьшаются при неизменном значении ЯЦС. Размеры Н-клеток увеличиваются, а ЯЦС Н-клеток не снижается.

Зависимость абсолютной толщины мозгового вещества от возраста, диаметр и объем А-клеток, объем ядер Н-клеток описываются уравнениями степенного типа, связи сильные (за исключением диаметра А-клеток), положительные (табл. 23). Регрессии ЯЦС А-клеток

иЯЦС Н-клеток от возраста описываются также линейными уравнениями и характеризуются слабыми связями.

102

Таблица 20 Уравнения зависимости морфометрических показателей мозгового вещества надпочечников марала от возраста

У новорожденных маралов и телят специфическая реакция на хроматин выявляет присутствие клеток с ядрами разной степени синтетической активности, в которых определяется как эухроматин, так и гетерохроматин. В более поздние возрастные периоды результаты окраски альциановым синим – сафранином Т свидетельствуют о повышении в мозговом веществе числа клеток с синтетически активными ядрами. У старых маралов выявляется понижение интенсивности синтетических процессов в ядрах клеток мозгового слоя.

Гистохимические показатели клеток мозгового вещества демонстрируют следующие возрастные изменения. У телят по сравнению с новорожденными в мозговом слое усиливаются реакции на белок и РНК в цитоплазме, ДНК в ядре. В возрасте 1,5 года отмечается увеличение содержания углеводсодержащих веществ в цитоплазме. Для перворожек характерно увеличение интенсивности гистохимических реакций в цитоплазме клеток на РНК, дисульфидные и сульфгидрильные группы, основной белок. Степень гистохимических реакций у рогачей не изменяется по сравнению с предыдущей возрастной группой. При старении уменьшается содержание в цитоплазме клеток РНК, SS- и SH-групп, общего и основного белка.

Таким образом, нами установлено, что возрастная динамика показателей состояния надпочечников маралов носит гетерохронный характер. В период от рождения до 1 года 6 месяцев возрастает масса железы вследствие расширения коркового и мозгового вещества, причем рост медуллы опережает рост коры, из-за чего увеличивается значение относительной толщины мозгового вещества и уменьшается относительная толщина коры. Характерно, что толщина коркового вещества у молодых животных остается стабильной до зрелого возраста и еще более возрастает у старых животных. Мозговое вещество с возрастом расширяется плавно на ранних этапах развития, и достоверных изменений значения этого показателя между соседними возрастными группами после достижения 1,5 лет не установлено (табл. 16).

103

Уноворожденных маралов уже обнаруживается специфичность строения клеточных элементов коркового вещества с признаками функционирования, хотя структурная организация зон к периоду рождения еще не завершена. Эпителиальные клетки клубочковой зоны коры имеют характерные признаки, свойственные таковым у взрослых животных, однако слабо развита сосудистая часть железы и стромальные элементы. Пучковая и сетчатая зоны слабо разграничены. Для этого периода характерны минимальные значения абсолютной толщины клубочковой, пучковой, сетчатой зон и диаметра их клеток.

В период новорожденности мозговое вещество надпочечников маралов имеет незрелую структуру, характеризуется слабым развитием паренхимы, представленной однотипными клетками, и стромы, также еще не сформирована сосудистая сеть медуллы.

Признаками функциональной активности надпочечников новорожденных маралов мы считаем наличие в цитоплазме кортикоцитов липидов наряду с РНК, белками и нейтральными гликопротеинами, хотя и в незначительных количествах.

Утелят увеличивается абсолютная толщина коры (табл. 16), расширяется сосудистая сеть, формируется соединительнотканный каркас. Достоверно возрастают значения диаметра клеток всех зон, а в

клубочковой зоне – и объема клеточных ядер (до 69,03±2,01 мкм3). В пучковой и сетчатой зонах снижается ЯЦС, то есть увеличивается объем цитоплазмы. По сравнению с новорожденными животными усиливается интенсивность окраски на ДНК и РНК ядра, повышается содержание РНК, белковых веществ, нейтральных гликопротеинов и липидов в цитоплазме. В мозговом веществе дифференцируются А-клетки, происходит формирование соединительнотканных структур, развивается сосудистое русло, увеличиваются морфометрические и гистохимические показатели. Все эти данные свидетельствуют о росте и увеличении активности клеток различных зон коры и мозгового вещества

впервые месяцы жизни – период интенсивного роста организма.

Усайков (1,5 года) из морфометрических показателей достоверно возрастают толщина клубочковой зоны и такой же остается у животных пубертатного возраста, а также объем ядер и ЯЦС в пучковой зоне. В сетчатой уже нет достоверных различий с телятами.

В этом же возрасте наблюдается значительное увеличение абсолютной толщины мозгового вещества по сравнению с телятами, причем имеет место опережающий рост медуллы по сравнению с корой, и ее стабилизация на протяжении всего оставшегося периода жизни интенсивность гистохимических реакций в корковом и мозговом веществе в этом возрасте практически не изменяется по сравнению с предыдущей возрастной группой.

104

В возрасте 2,5 года, который соответствует периоду полового созревания, в корковом и мозговом веществе достоверных изменений морфометрических параметров не выявляется. Тем не менее при стабильных показателях коры в целом наблюдается некоторое увеличение абсолютной и относительной толщины сетчатой зоны и объема ядер клеток. Расширяется русло кровеносных сосудов, в результате чего сетчатая зона приобретает, как мы отмечали, характерное строение. В цитоплазме клеток увеличивается содержание РНК, белков, SS- и SH-групп и уменьшается – липидов.

Все вышесказанное позволило нам сделать вывод об усилении функциональной активности элементов сетчатой зоны. В клетках пучковой зоны также усиливается интенсивность реакций на РНК, белки, тиоловые группы, а липиды остаются на прежнем уровне, что позволяет говорить о тенденции к повышению активности.

Увзрослых маралов (рогачей) возрастают значения абсолютной толщины коры за счет клубочковой и пучковой зон, диаметра клеток

иобъема клеточных ядер. Причем в клубочковой зоне снижается относительная толщина за счет опережающего роста пучковой. Морфометрические показатели сетчатой зоны остаются неизменными по сравнению с аналогичными у перворожков. Во всех участках коркового вещества увеличивается содержание в цитоплазме клеток РНК, тиоловых групп, белков, в сетчатой зоне – и липидов. Вышеперечисленные изменения указывают на повышение синтетических процессов в корковом веществе взрослых маралов по сравнению с молодыми животными. Морфометрические показатели (табл. 16) и степень гистохимических реакций в мозговом веществе рогачей не выявляет различий с аналогичными показателями у перворожков. Это свидетельствует о том, что мозговое вещество функционирует у взрослых животных так же, как и в период полового созревания.

Устарых животных при относительно неизменной массе железы достоверно увеличивается толщина соединительнотканной капсулы

от 149,1±8,59 до 190,05±11,02 мкм.

После 13 лет возрастает абсолютная толщина коры (табл. 16) за счет пучковой и сетчатой зон. Это происходит отчасти за счет разрастания внутриорганных стромальных компонентов и расширения капиллярной сети. При этом снижается относительная толщина клубочковой зоны. В клубочковой и сетчатой зонах уменьшается диаметр клеток (10,44±0,36 мкм и 9,00±0,32 мкм соответственно) и возрастает объем ядер (95,75±2,28 мкм3 и 91,33±2,56 мкм3), что свидетельствует о затруднении синтетических процессов в клетках, тем более, что в цитоплазме снижается содержание РНК, тиоловых групп, белков. Таким образом, можно говорить о признаках угнетения синтетических процессов в клетках клубочковой и сетчатой зон, а также о компенсаторных реакциях в них.

105

Учитывая все вышеизложенное, структурно-функциональное состояние надпочечников марала в период постнатального развития можно охарактеризовать следующим образом: у новорожденных железа имеет в целом незрелую морфологическую структуру с признаками слабой функциональной активности.

Наиболее активный рост коркового и мозгового вещества надпочечников происходит на раннем этапе онтогенеза – до 6 месяцев с одновременным усилением функциональной активности, что соответствует периоду интенсивного роста организма.

Полное структурное становление железы происходит у молодых животных к возрасту 1,5 года.

Морфологические и гистохимические показатели, соответствующие самому высокому функциональному состоянию коркового вещества надпочечников маралов в возрастном ряду, характерны для взрослых животных, мозгового – у молодых (в период полового созревания).

На поздних этапах постнатального развития присутствуют морфологические предпосылки понижения функциональной активности надпочечников с одновременным развитием компенсаторных механизмов в коре.

7.3. Щитовидная железа

Данные возрастных изменений морфометрических показателей щитовидной железы марала представлены в таблице 21.

Масса щитовидной железы новорожденных маралов составляет 1,7±0,09 г, толщина соединительнотканной капсулы – 5,59±1,060 мкм. Значительную часть периферии железы новорожденных занимают участки с интенсивной пролиферацией эпителия. Фолликулы имеют небольшие размеры, округлую форму. Среди них преобладают мелкие – 77±2%, их диаметр – 68,63±1,41 мкм, фолликулы средних размеров составляют 15±3, диаметр – 102,91±1,060 мкм, крупные – представлены в наименьшем количестве – 7±2%, диаметр – 189,00±2,610 мкм (табл. 21).

Фолликулы выстланы одним слоем тиреоцитов кубической формы. Внутри тиреоцитов находятся ядра округлой формы, объемом 33,60±2,50 мкм3. Ядерно-цитоплазматическое соотношение (ЯЦС) составляет 0,58±0,06. Коллоид розового цвета, резорбционные вакуоли немногочисленны. Индекс Брауна, выражающий отношение диаметра фолликулов к высоте эпителия, равен 23,95. Паренхимо-стромальный коэффициент (ПСК), показывающий соотношение паренхимы и стромы, составляет 13,33±2,22.

106

Таблица 22

Процентное соотношение фолликулов в щитовидной железе марала по возрастам

Масса железы у телят возрастает до 3,75±0,250 г. Ширина капсулы достоверно (Р < 0,05) увеличивается и составляет 9,18±1,530 мкм. На периферии железы так же, как и у новорожденных животных, располагается большое число мелких фолликулов, многочисленны участки с интенсивной пролиферацией эпителия. В значительном количестве четко выявляется интерфолликулярная ткань.

Диаметр фолликулов в этой возрастной группе самый маленький достоверно меньше по сравнению с его значением у новорожденных (Р < 0,01) и животных других групп, а количество в поле зрения, соответственно, возрастает.

Частота встречаемости мелких фолликулов в данной возрастной группе наибольшая (86±2%). Причем у этих животных можно обнаружить фолликулы незначительных размеров, которые нельзя увидеть в железе маралов других возрастов. Диаметр средних фолликулов – 110,80±4,28 мкм, их количество по сравнению с новорожденными достоверно уменьшается (Р < 0,05). Крупные фолликулы характеризуются небольшим диметром – 158,54±8,64 мкм. Деление на мелкие, средние и крупные – относительно в каждой возрастной группе

(табл. 22).

Коллоид внутри фолликулов вакуолизирован, причем вакуоли располагаются ближе к апикальным концам эпителиальных клеток. Тиреоциты, выстилающие фолликул, имеют четкие границы, кубическую (рис. 53) и столбчатую (рис. 54) форму, но преобладают и столбчатые клетки. Цитоплазма их неоднородна.

Высота тиреоцитов в этом возрасте максимальная по сравнению с другими группами – 6,65±0,210 мкм. Ядра эпителиальных клеток крупные, округлой или вытянутой формы. Увеличение их объема достоверно по сравнению с новорожденными маралами – 39,88±1,68 мкм3. Величина ЯЦС – 0,59±0,05. Индекс Брауна уменьшается по сравнению с периодом новорожденности, согласно уменьшению диаметра фолликулов и увеличению высоты эпителия и составляет 15,49. Па- ренхимо-стромальный коэффициент достоверно не изменяется по сравнению с этим показателем у новорожденных.

Вэтом возрасте С-клетки многочисленны. Они имеют овальную

иполигональную форму (рис. 54). Эти клетки обнаруживаются в щитовидной железе этой группы молодых животных в интра-, интер- и парафолликулярном положении как единично, так и небольшими скоплениями. Особенностью этого возраста является то, что С-клетки выявляются в составе тиреоцитов. В щитовидной железе других возрастных групп в составе стенки фолликулов кальцитоциты не выявляются.

108

Масса железы у сайков продолжает расти и составляет 4,51±0,430 г. Ширина соединительнотканной капсулы не имеет достоверных различий по сравнению с предыдущей возрастной группой. Фолликулы округлой формы мелких размеров многочисленны, и интерфолликулярная ткань в железе хорошо выражена (рис. 53). Диаметр фолликулов достоверно увеличивается по сравнению с телятами. Количество фолликулов в поле зрения, соответственно, уменьшается. На фолликулы с диаметром 68,88±5,51 мкм (мелкие) приходится 80±3%, и они преобладают, хотя их количество по сравнению с предыдущим возрастом снижается. Количество средних и крупных фолликулов возрастает.

В коллоиде встречаются единичные вакуоли. Тиреоциты имеют кубическую и столбчатую форму, их высота достоверно уменьшается относительно высоты тиреоцитов у телят. Ядра их округлые или вытянутые. Объем ядер тиреоцитов и ЯЦС не имеет достоверных отличий с предыдущим возрастным периодом, а индекс Брауна имеет значение выше, чем у телят. Паренхимо-стромальный коэффициент достоверно не изменяется.

Уперворожек масса железы составляет уже 6,57±0,23 г. Ширина соединительнотканной капсулы – 9,45±1,47 мкм по-прежнему не имеет достоверных различий с предыдущей возрастной группой. По краю железы хорошо видны фолликулы мелких размеров (рис. 56). Кроме того, между ними выявляется значительное количество интерфолликулярной ткани. Однако средний диаметр фолликулов и число фолликулов в поле зрения не имеют достоверных отличий с сайками. Различий в процентных соотношениях мелких, средних и крупных фолликулов также не обнаружено.

Фолликулы имеют неправильную форму и неровные границы. Они выстланы тиреоцитами кубической и столбчатой формы, но преобладают кубические клетки. Высота их несколько снижается, но и как изменение размеров ядер по сравнению с сайками недостоверны.

Ивсе же индекс Брауна несколько увеличивается по сравнению с сайками – 22,45. Паренхимо-стромальный коэффициент не имеет достоверных отличий с предшествующей группой. Это свидетельствует о том, что соотношение паренхимы и стромы в железе на протяжении этих периодов постнатального развития мало изменяется.

Увзрослых самцов маралов масса железы значительно увеличи-

вается и составляет 8,91±1,21 г. Ширина соединительнотканной капсулы тоже увеличивается по сравнению с животными 2,5 года, ее величина – 14,58±1,960 мкм. По краю железы хорошо заметна зона мелких фолликулов. Нужно отметить, что при визуальном исследовании

110