2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

фолликулов, полностью свободных от коллоида, нами встречено не было. Среди тиреоцитов преобладают столбчатые. Высота эпителия максимальна – 7,42±0,340 мкм. Ядра или крупные круглые или вытянутые, расположенные перпендикулярно поверхности фолликулов. Объем ядер составляет 66,26±3,510 мкм3. Между объемами ядер тиреоцитов летом и осенью достоверных отличий нет. ЯЦС составляет 0,58±0,01. Индекс Брауна в этот период года самый низкий – 17,580.

Объем ядер тиреоцитов составляет 57,51±1,05 мкм3 в среднем для года (рис. 35). Наибольшей величины этот показатель достигает в период гона – 66,26±3,51 мкм3, что составляет 115,21% от среднегодового. Летом, хотя этот показатель несколько ниже, он не имеет достоверных отличий по сравнению с его величиной осенью и составляет 114,34% от среднегодового. В остальные сезоны года средние параметры этого показателя существенно снижаются. Наименьшая средняя величина ядер тиреоцитов характерна для зимы – 46,57±2,80 мкм3 и составляет 80,98% от среднегодового. Весной этот показатель выше, чем зимой, но достоверно ниже, чем летом и осенью, и составляет 89,46% от среднегодового.

Графический анализ вариационных рядов (рис. 36) свидетельствует о гетерогенности ядерных популяций тиреоцитов во все периоды годового цикла.

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер тиреоцитов в зимний период смещена влево от среднегодового показателя, что свидетельствует об увеличении числа клеток с мелкими ядрами. Кривая включает в себя 11 классов, имеет одну вершину. Модальным является 5-й класс – 19% всех ядер данного периода. Очень крупные ядра (10-11-й класс) составляют лишь 4,5% всей ядерной популяции. Очень мелкие ядра (1-2-й класс) составляют 5,5% от общего числа ядер. 82% ядер представлены 3-8-м классами ядер.

62

% 35

30

Классы lg

Рис. 36. Вариационные кривые логарифмов объемов ядер тиреоцитов щитовидной железы марала в разные сезоны года

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер тиреоцитов в весенний период включает в себя 8 классов, имеет одну вершину. Эта кривая резко отличается от других своей вершиной в связи с тем, что 32% ядер в этот период года относятся к 6-му классу, который и является модальным. Вторым по численности является 7-й класс, включающий 26% от общего числа ядер. Интересным является то, что очень крупных и очень мелких ядер в этот период года нет.

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер тиреоцитов в летний период несколько смещена вправо. Кривая включает в себя 11 классов ядер, имеет две вершины. Модальными являются 6-9-е классы, ядра этих классов составляют 72% всей ядерной популяции. Очень крупные ядра (10-12-й класс) составляют 13,7% всех ядер, встречающихся в данный период. Характерно то, что очень мелкие ядра (2-й класс) встречаются всего в 0,8%.

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер тиреоцитов в осенний период характеризуется двумя вершинами и включает в себя 11 классов. Как и кривая летнего периода, она несколько сдвинута вправо по сравнению со среднегодовым значением. Модальными являются ядра 6-9-го класса, вместе они составляют 66,7% всей ядерной популяции. Очень мелкие ядра (2-й класс) составляют 1,3% всей ядерной популяции. Очень крупные ядра – 10,7%.

Таким образом, в зимний период объем ядер тиреоцитов имеет минимальное значение, весной размеры ядер увеличиваются, летом и осенью имеют наиболее крупные размеры.

Использование альцианового синего – сафранина Т для оценки функционального состояния ядер тиреоцитов показало, что в зимний и весенний периоды в щитовидной железе марала преобладают синие ядра, а в летний и осенний периоды одинаково часто встречаются и синие, и красные ядра.

63

Интенсивность окраски на РНК максимальна в осенний и летний периоды. РНК рассеяна по цитоплазме, выявляется в ядрах, но сконцентрирована на апикальном конце тиреоцитов в виде полоски. В весенний и зимний периоды интенсивность окраски нормальная, РНК встречается в меньшем количестве, рассеяна по цитоплазме. Данная динамика этого показателя свидетельствует о высокой синтетической активности тиреоцитов в осенний и летний периоды года и о ее снижении в весенний и зимний сезоны.

Рис. 37. Углеводсодержащие биополимеры. Щитовидная железа. Марал.

8лет. Весна. Шабадаш. ШИК-реакция. Об. 20, ок. 7

Влетний и осенний периоды гликоген в коллоиде не обнаружен, тогда как в зимний и весенний периоды года он встречается в крупных фолликулах в виде глыбок малиново-красного цвета (рис. 37). Это может говорить о снижении активности синтетических процессов, происходящих в тиреоцитах зимой и весной, так как гликоген является резервным углеводом.

Динамика окраски на нейтральные гликопротеины в коллоиде и тиреоцитах имеет обратное соотношение. Интенсивность реакции в коллоиде минимальна в осенний и летний периоды и максимальна в эти периоды года в тиреоцитах. В зимний и весенний же периоды – наоборот. Окраска коллоида усиливается, а тиреоцитов – уменьшается. Снижение интенсивности окраски, а следовательно, и количества этих веществ в разных структурах железы может являться следствием усиления процесса реабсорбции.

Максимальное количество тирозина в тиреоцитах выявляется осенью, несколько меньшее летом и весной, и в следовых количествах он выявляется зимой. Так как тирозин является предшественником тиреоидных гормонов, можно сказать, что активный синтез их идет осенью, летом и весной он несколько ниже, а зимой – минимален.

64

Интенсивность окраски на общий белок клеточных мембран, цитоплазмы, ядер тиреоцитов и соединительнотканных элементов не демонстрировала резких сезонных изменений.

Степень окраски коллоида изменяется, усиливаясь в ряду «осень

– лето – весна – зима». Это объясняется понижением интенсивности процесса всасывания коллоида зимой и накоплением его в полости фолликулов. Изучение динамики содержания кислых и основных белков по реакции Микель-Кальво показало, что вышеописанные изменения касаются только основных белков, находящихся в коллоиде. Интенсивность окраски на кислые белки, содержащиеся в ядрах и мембранах тиреоцитов, по сезонам года не изменяется (рис. 38).

Рис. 38. Основные и кислые белки. Щитовидная железа. Марал. 8 лет. Зима. Карнуа. Окраска по Микель-Кальво. Об. 20, ок. 7

Содержание дисульфидных и сульфгидрильных групп уменьшается зимой и весной. Осенью и летом интенсивность окраски на эти группы в тиреоцитах, соединительной ткани и коллоиде увеличивается. Увеличение содержания этих групп осенью и летом является показателем усиления метаболических процессов в железистой ткани щитовидная железа в это время года.

Таким образом, общая динамика морфологических и гистохимических показателей функционального состояния щитовидной железы в течение года выглядит следующим образом.

Зимний период года характеризуется максимальной в году величиной среднего диаметра фолликулов, среди последних крупные формы также составляют высший процент по сравнению с другими сезонами. Фолликулы заполнены гомогенным коллоидом, выстланы кубическим эпителием, при этом высота и объем ядер тиреоцитов – минимальные в году. Интенсивность реакций цитоплазмы тиреоцитов на РНК, белки, SS- и SH-группы, нейтральные гликопротеины слабая,

65

а в коллоиде – сильная, в последнем также в виде глыбок выявляется гликоген. Все эти показатели позволяют характеризовать активность железы – как самую низкую в году. Индекс Брауна, который является косвенным показателем активности, – тоже максимальный.

В весенний период достоверно уменьшается средний диаметр фолликулов, при этом растет количество мелких форм, которые считаются функционально активными. Высота тиреоцитов и объем их ядер увеличивается по сравнению с предыдущим сезоном, а индекс Брауна растет. Для гистохимических реакций характерно повышение по сравнению с зимним периодом интенсивности реакций на РНК в тиреоцитах, что свидетельствует об усилении в них синтетических процессов. Увеличивается в тиреоцитах степень интенсивности реакции на нейтральные протеины, сульфгидрильные и дисульфидные группы, что характерно для процессов активного всасывания, при одновременном их ослаблении в коллоиде. Изменения вышеназванных показателей указывает на повышение функциональной активности щитовидной железы по сравнению с предыдущим сезоном.

Летом активность железы продолжает повышаться – фолликулы приобретают неправильную форму, коллоид вакуолизируется. Высота тиреоидного эпителия продолжает расти, и, хотя диаметр фолликулов достоверно не отличается от этого показателя предыдущего сезона, индекс Брауна значительно снижается. Гликоген в коллоиде не выявляется, и снижается интенсивность реакций на белки и нейтральные гликопротеины.

Осенью щитовидная железа имеет, по нашим данным, самую высокую функциональную активность по сравнению с другими периодами года. Об этом свидетельствуют: разнообразная форма фолликулов с преобладанием мелких форм (70% от общего числа), средний диаметр их самый низкий в году, а высота тиреоцитов – максимальная, результатом чего является самый маленький индекс Брауна. Коллоид имеет пенистый вид. В тиреоцитах можно говорить о самом высоком (в сравнении с другими периодами) содержании РНК, нейтральных гликопротеинов, белков, и тирозина.

66

5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННОЙ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ПЕРЕСТРОЙКИ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ МАРАЛА И ДРУГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Проведенные нами исследования структурно-функционального состояния инкреторного отдела семенников, надпочечников и щитовидной железы в разные сезоны года показали, что всем им присуща динамика показателей активности. Характер динамики определяется как влиянием внешних факторов, так и особенностями биологии маралов, к тому же в каждой железе специфичен.

При изучении семенника нами установлено, что динамика сезонных изменений таких общих его показателей, как масса и толщина белочной оболочки различна.

Следует отметить, что сезонная регрессия массы осенью совпадает с минимальными значениями морфологических и гистохимических показателей функционального состояния эндокринного отдела семенника и митотической активности сперматогоний, а максимум толщины белочной оболочки летом приходится на период наиболее выраженного спада спермиогенеза и минимальный диаметр семенного канальца (Овчаренко Н.Д., Кудряшова И.В., 2001).

Обращает на себя внимание, что масса семенников марала испытывает менее значительные сезонные колебания, чем у многих животных. Так, если у американской норки масса семенника в сезон размножения увеличивается в 4 раза (Башкуева М.Р., 1997), у косули

– в 6,3 (Цаплюк О.Э., 1977), а у ондатры даже – в 11 раз (Товстик О.В., 1953), то у марала, по нашим данным, масса этого органа меняется в течение годового цикла всего в 2,3 раза. По динамике этого показателя маралы сближаются с серебристо-черными лисами, у которых масса семенника в сезон размножения увеличивается также довольно незначительно – в 1,9-2,0 раза (Целлариус Ю.Г., Циммер-

ман Ю.Г., 1986).

Для сезонной динамики соотношения объемов интерстиция и семенных канальцев в семеннике марала наиболее характерным является достоверное увеличение объемной доли семенных канальцев в период репродукции и снижение объемной доли интерстиция в один из периодов полового покоя (весна). Это, на наш взгляд, может являться отличительной видовой особенностью благородного оленя, так как у многих животных в период регрессии относительный объем интерстициальной ткани увеличивается, что совпадает со значительным снижением диаметра семенных канальцев (Товстик О.В., 1953; Су-

67

хов Н.М., 19742; Целлариус Ю.Г., Циммерман Ю.Г., 1986; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., Руди В.Н., 1997). Мы связываем эту особенность маралов со сравнительно слабовыраженной сезонной динамикой диаметра семенных канальцев, от которой зависит объем тубулярной ткани в семеннике.

Нами установлено, что максимальные значения морфологических и гистохимических показателей функциональной активности эндокринного компартмента регистрируются у марала в период гона, а зимой эти показатели демонстрируют признаки некоторого спада.

Весной происходит единственное в годовом цикле достоверное снижение удельного объема интерстиция в семеннике за счет активных эндокриноцитов, а в летний период наблюдается восстановление функциональной активности интерстициальных эндокриноцитов.

Такая морфологическая картина хорошо согласуется с сезонной динамикой тестостерона в периферической крови марала (наши дополнительные исследования) (Луницын В.Г., Никитин С.И., Овчарен-

ко Н.Д., 2002).

Однако, в целом, доля клеточных элементов интерстиция летом (по сравнению с весной) понижается. Это означает, что в весеннелетний период в интерстиции происходит рост объема собственно соединительной ткани. Летом достигает максимума и толщина белочной оболочки. Оба этих факта демонстрируют закономерность, состоящую в увеличении объема соединительнотканных структур в периоды сезонной инволюции семенника, на что указывают многие авторы (Товстик О.В., 1953; Райцина С.С., 1985; Целлариус Ю.Г., Цим-

мерман Ю.Г., 1986).

Рассматривая весенне-летний период как время наиболее выраженной сезонной регрессии семенника, необходимо отметить, что состояние тубулярного и интерстициального отделов в эти сезоны различаются. Весной максимальный спад морфологических показателей функциональной активности характерен для интерстиция, в то время как в семенных канальцах еще протекает спермиогенез при угнетении сперматоцитогенеза. Летом наблюдается максимальная депрессия тубулярного отдела, понижен спермиогенез, но уже начинается пролиферация сперматогониев, а в интерстиции появляются признаки восстановления функциональной активности (Овчаренко Н.Д., Кудряшо-

ва И.В., 2001).

Таким образом, изменения в интерстиции предшествуют событиям, происходящим в тубулярном отделе. Это явление отмечалось для многих млекопитающих (Сухов Н.М., 1974; Целлариус Ю.Г., Цим-

мерман Ю.Г., Семенова Л.А., 1986; Dutuorne B., Saboureau M., 1983; Temmin C.K., Rao К.Х., 1988). Сложный характер взаимоотношений

68

интерстициального и тубулярного отделов семенника марала не позволяет нам однозначно интерпретировать в отношении этой железы, как это предлагает С.П. Белоногова (1982), время с января по март как период относительного физиологического покоя, а с мая по июнь – как период активизации.

Анализируя структурно-функциональное состояние щитовидной железы марала мы пришли к выводу, что наименьшей активностью щитовидная железа обладает зимой, затем весной и летом ее функция повышается, осенью – самая высокая.

Подтверждением такой динамики функционального состояния щитовидной железы являются и полученные нами биохимические данные (Луницын В.Г., Никитин С.А., Овчаренко Н.Д., 2002) по содержанию трийодтиронина в периферической крови самцов маралов: осенью – максимальное в году (в период гона), зимой – минимальное, весной – значительно выше, чем зимой, летом немного выше, чем весной.

Литературные данные показывают, что у разных видов животных активность щитовидной железы в определенный период года не только не одинакова, но даже противоположна и зависит от различных факторов. Так, у черной крысы (Singn V.H., Sabnis S.H., 1984), кенгуру (Kaethner M.M., 1975), овец (Башкеев Е.Д., 1968), крупного рогато-

го скота (Бекишбеков З., 1973) происходит активизация щитовидной железы зимой, в противоположность нашим данным. У мышиного лемура функция щитовидной железы усиливается, наоборот, в летний период и авторы – M. Perret (1975) и A. Petter-Rousseaux (1984) счи-

тают, что основным фактором, влияющим на летнее увеличение тиреоидных гормонов является длинный фотопериод. У зубра (Gill J., 1989; Sawicki B., Siuda S., 1992), северного оленя (Антипин И.А., 1997; Ryg M., Iacobsen E., 1982), лося (Ryg M., 1982) также активность щитовидной железы в летнее время года увеличивается, что совпадает

снашими исследованиями.

Убарсука самая высокая активность щитовидной железы наблюдается осенью, а минимальная – в мае, июне и зимой (Maurel D., Soffre S., 1977; Maurel D., Boissin J.,1983). У самцов лани концентрация

Т4 в крови минимальна в период гона (Fischer K., Zeddies H., 1987). У взрослых самцов косуль, наоборот, в период гона активность щитовидной железы максимальна, а далее она снижается, что совпадает с нашими результатами. Т.И. Аубакировым с соавторами (1979) показано, что у сайгака во время миграции и гона отмечено перенапряжение эндокринной системы.

Результаты исследования сезонной динамики показателей активности надпочечника по сезонам показали, что одновременно протекающие процессы в коре и мозговом веществе носят противоречивый характер. Кроме того, не согласуются изменения, происходящие даже в отдельных зонах коркового слоя.

69

Незначительные изменения соединительнотканной капсулы в течение года не достоверны. Большинство исследователей также не обнаруживает изменений в стромальной части надпочечных желез в разные сезоны года. Однако З.С. Кацнельсон (1974, 1976) отмечает различное строение наружной соединительнотканной капсулы в надпочечнике северного оленя весной и осенью.

Абсолютная толщина коркового вещества у марала имеет наименьшее значение в зимний период, весной достигает максимума, летом снижается, осенью снова возрастает. Утолщение коры в период гона у сайгаков отмечали Т.И. Аубакиров, Р.Ф. Арасланов, Л.Н. Прус (1979). Данные по другим общим показателям, которые мы описывали в сезонном аспекте, в литературе освещены недостаточно для того, чтобы проводить их сравнительный анализ.

Полученные нами результаты изменений различных морфометрических и гистохимических показателей свидетельствуют о неравномерной активности клеток клубочковой зоны коры в течение годового цикла.

Летом и осенью клубочковая зона имеет примерно одинаковую структуру. В зимний же период увеличение объема ядер и содержания липидов и РНК в цитоплазме клеток указывает на усиление функциональной активности. Весной деятельность клеток клубочкового слоя еще более активизируется. К летнему сезону кариометрические и гистохимические показатели изменяются, позволяя говорить о снижении интенсивности синтетических процессов в клетках.

Наши данные согласуются с данными Ю.П. Шорина с соавторами (1991) о весеннем повышении активности клубочковой зоны надпочечников у человека и совпадают со сведениями G.Y. Nicolau (1977) относительно увеличения содержания РНК в цитоплазме адренокортикоцитов клубочковой зоны коры у крыс весной.

В то же время З.С. Кацнельсон (1976) в своей работе пишет о том, что у северного оленя в арочной зоне, соответствующей клубочковому слою коры, в весенний период выявляется мало липидов, а гистологическая структура показывает, что арочная зона весной «выключена из функции коры».

Полученные нами результаты не демонстрируют изменений активности клубочковой зоны у маралов в период размножения – осе-

нью. Это не согласуется с данными M.S. Chauhon, Ch. Sheikher (1991)

об увеличении протеинов в клетках клубочковой зоны мышей в сезон размножения. А также противоречит результатам З.С. Кацнельсона (1974) о наличии большого количества липидов в клубочковой зоне коры северного оленя в осеннее время года – в период гона.

70