2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

1985). Объем ядер клеток Лейдига у маралов с возрастом уменьшается, что характерно и для человека (Мамаладзе Д.А., 1972). В то же время заметного возрастания доли мелких инволюционирующих клеток, отмеченного для старых мужчин (Добрынин В.А., Петров С.Б., 1975; Хмельницкий В.К., Ступина А.С., 1989), у маралов нами не обнаружено.

Из гистохимических показателей обращает на себя внимание характерное для старческого возраста повышение содержания в промежуточном веществе соединительной ткани интерстиция сульфатированных протеогликанов, что согласуется с данными В.К. Хмельницкого и А.С. Ступиной (1989). Известно, что в ходе генеза соединительной ткани существует определенная последовательность усложнения процессов биосинтеза от гликогена (который в больших количествах выявляется в тканях плодов) к высокополимерным белковоуглеводным соединениям, последним этапом которой является образование сульфатированных протеогликанов. Формирование гликозаминогликанов, составных компонентов последних, способных к ориентированию белка, является важным шагом в развитии основного вещества и фибриллярных структур соединительной ткани и свидетельствует о процессе ее созревания и старения (Серов В.В., Шех-

тер А.В., 1981).

Сравнивая состояние тубулярного и интерстициального отделов семенника маралов в младших возрастных группах, следует отметить, что показатели, характеризующие соотношение объемов семенных канальцев и интерстиция, а также клеточных и соединительнотканных компонентов интерстиция, устанавливаются еще в препубертатный период, тогда как интенсивность сперматогенеза и эндокринная активность достигают максимума только у половозрелых животных. Полученные нами данные по возрастной динамике тестостерона в периферической крови подтверждают наши утверждения, что максимальную функциональную активность демонстрируют клетки Лейдига у взрослых рогачей (Луницын В.Г., Никитин С.А., Овчаренко Н.Д., 2003).

Отмечаемое нами сохранение в семеннике марала на уровне зрелого возраста большинства показателей состояния интерстиция (за исключением объема ядер клеток Лейдига) имеет место при значительном снижении показателей интенсивности сперматогенеза (Кудряшова И.В., Овчаренко Н.Д., 1996, 1997).

Установленное нами увеличение массы надпочечников в период роста животного характерно и для представителей других видов. В их число входят крысы, человек, свиньи, овцы, козы, лоси, сайгаки, крупный рогатый скот (Петрухин И.В., 1964; Поляков В.Н., 1967;

121

Клецин И.Г., Малов А.В., 1971; Гаврилова Г.А., 1977; Гончарова К.А., 1977; Козло П.Г., 1983; Сидоров С.В., 1986; Афанасьева А.И., 1991;

Глумова В.А. и др., 1992; Држевецкая И.А., 1994; Шишкин А.П., 1997).

Увеличение размеров коры в процессе роста организма отмечают также А.Т. Бусенко (1969) и С.М. Сулейманов (1979) у телят,

Е.К. Ермоленко (1973) – у хряков, R.L. Hulliger (1978) – у собак. Ха-

рактерно, что А.Л. Горбачев (1991) не выявил закономерных связей между объемом коры и возрастом у северного оленя.

Результаты исследования, свидетельствующие о разрастании коркового вещества маралов в старости, согласуются с данными многих авторов о том, что в коре надпочечников у человека с возрастом происходит увеличение ее толщины. Увеличение объема мозгового вещества после рождения было зафиксировано также у крыс (Кемок-

лидзе К.Г., 1998).

Наружная соединительнотканная капсула маралов утолщается с момента рождения до пубертатного периода. Это совпадает с данными Р.В. Громовой (1964) об увеличении толщины капсулы у надпочечников детей после рождения, а О.В. Волкова и М.И. Пекарский (1976) уточняют, что это происходит вплоть до периода полового созревания и с данными Е.К. Ермоленко (1973) о разрастании стромальной части органа (в том числе и капсулы) в первый постнатальный период у свиней.

Дифференцированной, хотя и слабо, и вполне специализированной системой при рождении считается корковое вещество у новорожденных телят, хряков и тюленей (Ермоленко Е.К., 1973; Сулейманов С.М., 1979; Межнин Ф.И., 1991), что согласуется с нашими данными.

Ермоленко (1973) и Я.Р. Коваленко с соавт. (1976) указывают, что у новорожденных свиней сетчатая зона не выражена и образует с пучковой зоной единый пучково-сетчатый слой. У новорожденных телят, по данным М.И. Селиверсткиной (1980), толщина сетчатой зоны нестабильна. Согласно О.В. Волковой и М.И. Пекарскому (1976) у человека сетчатая зона как самостоятельный слой коры оформляется к третьему году жизни.

Вероятно, степень развития мозгового вещества новорожденных животных является видовой особенностью. Так, Н.М. Коврижко (1974) пишет, что у человека и крысят мозговое вещество имеет эмбриональный тип структуры. Слабо дифференцирован мозговой слой, содержащий однотипные клетки, выявляется у новорожденных свиней (Ермоленко Е.К., 1973; Коваленко Я.Р. и др., 1976). Ю.М. Демин

122

(1975) констатирует, что дифференцировка адреналинсодержащих хромаффиноцитов у мышей происходит через стадию норадреналиновых клеток и завершается лишь к концу второй недели постнатального развития. Структура мозгового вещества надпочечников маралов сходна с таковой у вышеописанных животных.

По степени развития медуллы на раннем этапе онтогенеза марал отличается от тюленей и морских свинок, в мозговом веществе которых сразу после рождения Н.М. Коврижко (1974) и Ф.И. Межнин (1991) обнаружили зрелый тип структуры. У новорожденных телят, по данным Л.М. Плаxотиной (1986), присутствуют адреналиновые и норадреналиновые клетки, однако преобладают последние. М.И. Селиверсткина (1980) описывает у новорожденных телят наличие в мозговом веществе малодифферинцированных клеток.

Наши данные согласуются с данными Б.Я. Рыжавского (1976) и О.К. Хмельницкого, А.С. Ступиной (1989) относительно увеличения абсолютной толщины клубочковой зоны в период роста животного и с результатами Е.К. Ермоленко (1973) о разрастании волокнистой ткани структуры клубочковой зоны у молодых хряков.

Рост клубочковой зоны маралов происходит за счет деления паренхиматозных клеток. Аналогичного мнения о том, что на начальном этапе постэмбрионального онтогенеза клубочковая зона растет за счет митотического деления, придерживаются О.И. Кириллов,

Л.А. Куриленко (1988), И.З. Ахметов (1978), O.J. Chuvilina, O.U. Kirillov (1984), отмечающие максимальное количество ДНК в клубочковой зоне у молодых животных. Наблюдаемое у маралов увеличение капиллярной сети клубочковой зоны с возрастом описал также Н.В. Долишний (1967) у человека. По данным S.R. Bloom, A.V. Edvards, C.T. Jones (1990), расширение сосудистой сети в коре связано с увеличением продукции гормонов.

Сходные с нашими результатами данные приводят Г.А. Гаврилова (1977) о росте пучковой зоны у крупного рогатого скота в ранний период онтогенеза. В.Н. Подъячев, Н.Г. Коновалов (1977) выявили увеличение размеров ядер в клетках пучковой зоны у крупного рогатого скота при росте молодняка. Характерно, что в этот период происходит интенсивный рост животных и наблюдается активизация деятельности органов, выполняющих буферную роль в организме, в том числе и надпочечников, что отмечает В.А. Зырянов (1985), изучавший диких северных оленей.

Как мы уже отмечали выше, на начальных этапах онтогенеза у маралов происходит дифференцировка, рост мозгового вещества, формирование соединительнотканной структуры, развитие сосудистого русла. Как и у маралов, Л.М. Плахотина (1986) отмечает у телят

123

дифференцировку А- и Н-клеток с возрастом. Аналогичные нашим результаты приводит К.Г. Кемоклидзе (1998) об увеличении объема стромы и паренхимы мозгового вещества у человека (Боброва Г.Е., 1965; Блинова Л.И., 1972). Л. Соффер и др. (1966) указывает, что у человека рост мозгового вещества связан с одновременной дегенерацией вненадпочечниковой хромаффинной ткани.

Дальнейший анализ структурно-функционального состояния надпочечника марала показал, что окончательное становление структуры его происходит в течение следующего года. При этом стабилизация абсолютной толщины коры наблюдается, начиная с 6-месячного возраста,

исохраняется в следующих группах молодых животных, а в мозговом слое – начиная с 1 года 6 месяцев.

Литературные данные относительно структурно-функциональ- ного состояния надпочечников период полового созревания противоречивы.

Нами установлено, что к периоду полового созревания клубочковая зона коры у маралов сформирована. Такую же особенность установил Я.Р. Коваленко с соавторами (1976) для надпочечников свиней. Иные данные приводят Б.Я. Рыжавский (1976), Т.С. Пронина (1984), отмечающие пубертатный период как критический при развитии клубочковой зоны.

Основная часть исследователей указывает на то, что структура пучковой зоны сформирована к пубертатному периоду. В частности, об этом пишут Я.Р. Коваленко и др. (1976), изучавшие надпочечники свиней. Е.К. Ермоленко (1973) приводит данные об увеличении размеров клеток и ядер этой зоны к периоду полового созревания у свиней.

Согласно нашим результатам в период полового созревания мозговое вещество маралов функционирует так же, как и во взрослом организме. Сходные выводы делает Е.К. Ермоленко (1973), указывая, что у хряков от периода новорожденности до полового созревания возрастают морфометрические показатели и увеличивается содержание РНК и белков, что следует рассматривать как показатели усиления гормональной деятельности мозгового вещества. В.П. Радченков

идр. (1991) отмечают у сельскохозяйственных животных повышение активности мозгового вещества к моменту полового созревания. Наши данные согласуются и с мнением О.В. Волковой и М.И. Пекарского (1976), описывающих развитие надпочечников человека, о том, что стабилизация структуры мозгового вещества происходит к моменту половой зрелости и сохраняется на последующих этапах онтогенеза.

Лишь некоторые авторы, например, В.В. Банкова, Х.М. Марков (1971), исследовавшие надпочечники собак и детей, отмечают, что минералокортикоидная активность в молодом возрасте выше, чем у

124

взрослых. И.А. Антипин (1997) указывает, что максимальные морфометрические показатели функциональной активности надпочечников северного оленя обнаружены у самцов-производителей, а А.А. Горбачев (1991) пишет, что у северного оленя не наблюдается изменений в клубочковой зоне с возрастом.

Повышение функциональной активности клеток сетчатой зоны у взрослых маралов по сравнению с пубертатными животными совпадает с результатами, касающимися развития надпочечника человека. А именно, О.В. Волкова и М.И. Пекарский (1976) указывают, что наивысшего развития сетчатая зона достигает к двадцати годам.

Мнение о снижении синтетических процессов клеточного обмена в коре надпочечников при падении размеров клеток и увеличении ядра в старческом возрасте высказывает Б.Я. Рыжавский (1976).

Наши данные неизменности абсолютной толщины клубочковой зоны маралов в старости согласуются с литературными. Так, большинство авторов описывают либо стабильные размеры клубочковой зоны на поздних этапах онтогенеза, либо уменьшение ее толщины (Кушашвили Л.А., 1967; Рыжавский Б.Я., 1976; Гаврилова Г.А., 1977; Хмельницкий О.К., Ступина А.С., 1989).

Отмечаемое нами возрастание толщины пучковой зоны маралов при старении совпадает с данными Н.В. Вержиковской и др. (1969), Б.Я. Рыжавского (1976) и В.Н. Никитина (1977), приводящими такие же результаты. Стабильность в значении размеров ядер клеток пучковой зоны на поздних этапах онтогенеза фиксировала Г.А. Гаврилова (1977) у крупного рогатого скота, О.К. Хмельницкий, А.С. Ступина (1989) для человека и лабораторных животных, что согласуется с нашими данными.

Таким образом, опираясь на результаты исследований, можно говорить о сохранности пучкового слоя надпочечников маралов в старческом возрасте. Это совпадает с данными о неизменности пучковой зоны в этом периоде, которые приводят ряд авторов, исследовавших надпочечники человека и лабораторных животных (Гацко Г.Г., 1969; Коркушко О.В., 1989; Телерецкая Н.Ф., Гунько М.В., 1992). Причем В.М. Шапошников (1986) указывает на признаки компенсаторных изменений в пучковой зоне крыс в старости.

В 13-18-летнем возрасте у маралов синтетическая активность клеток сетчатого слоя снижается. Увеличение толщины зоны и объема клеточных ядер в этот период можно считать компенсаторной реакцией на другие изменения в структуре клеток. Повышение абсолютной толщины сетчатого слоя также отмечают у старых крыс Н.Ф. Телерецкая и М.В. Гунько (1992).

125

Однако наши результаты не согласуются с мнением других исследователей. Б.Я. Рыжавский (1976) отмечает, что у человека толщина сетчатой зоны в старости не изменяется, происходит увеличение размеров клеток. У человека и лабораторных животных объем клеточных ядер в старости снижается, об этом пишут О.К. Хмельницкий и А.С. Ступина (1989). Г.А. Гаврилова (1977) указывает, что размеры ядер сетчатой зоны у крупного рогатого скота в поздние периоды онтогенеза не изменяются.

Упожилых людей многие авторы отмечают морфологические предпосылки для снижения андрогенной функции коры (Кушашвили Л.А., 1967; Гацко Г.Г., 1969; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Коркушко О.В., 1989).

Однако В.М. Шапошников (1986) обнаружил у старых крыс лишь ультраструктурные изменения сетчатой зоны коры.

Что касается представителей семейства оленьих, нами были встречены в литературе подобные сведения лишь о надпочечниках северного оленя. Результаты исследования А.Л. Горбачева (1991), свидетельствующие о деструкции сетчатой зоны у старых северных оленей и о соединительнотканном перерождении этого слоя коры не согласуются с нашими данными, свидетельствующими об отсутствии дистрофических изменений в структуре сетчатой зоны надпочечников маралов в поздний период постнатального онтогенеза.

Устарых маралов изменение показателей функциональной активности клеток мозгового вещества свидетельствует о снижении активности медуллы. При этом, однако, возрастают размеры Н-клеток. Изменения в структуре последних перекликаются с данными О.В. Волковой и М.И. Пекарского (1976) о том, что в 40 лет у человека увеличиваются размеры клеток и происходит относительная гипертрофия мозгового вещества. Однако ранее Э.О. Пийпер (1957) отмечает уменьшение количества клеток медуллы при старении человека, а В.М. Шапошников (1986) не обнаружил возрастных изменений в хромаффиновых клетках старых крыс.

Нами установлено, что щитовидная железа марала структурно полностью сформирована к моменту рождения и проявляет признаки функциональной активности.

Наши результаты согласуются с данными Н.Ф. Плешакова (1981), Е.Д. Башкеева (1968), которые отмечают, что у ягнят уже в первые дни жизни хорошо выражена функция щитовидной железы. Мы согласны с

мнением М.S. Setia et al. (1991), которые считают, что Т3 и Т4 матери могут служить стимулом обмена веществ у новорожденных, с одновременно минимальной активностью собственной щитовидной железы.

Т.И. Аубакиров с соавторами (1979) также говорят о полной морфологической дифференцировке и функциональной активности щитовидной железы у новорожденных сайгаков, а Л.Н. Кожевникова (1975) – у новорожденных верблюдов и лошадей.

126

Вто же время, по данным О.В. Волковой и М.И. Пекарского (1976), лишь в 20% всех случаев щитовидная железа новорожденных млекопитающих имеет микроструктуру, сходную с микроструктурой взрослого организма.

Многие исследователи указывают, что гистохимическими признаками секреции щитовидной железы являются наличие тирозина, входящего в состав тиреоглобулина, нуклеиновых кислот, SH-групп и SS-групп в тиреоцитах кубической формы, нейтральных гликопротенов в коллоиде (Рушковский Г.П., Юхимец А.Д., 1968; Александрова Э.Н., 1968; Афонский С.И., 1970; Быков В.Л., 1976; Окулова С.И., 1990; Хмельницкий О.К., Ступина А.С., 1989), что использовалось ними при установлении функционального состояния.

Нуклеиновые кислоты, выявляющиеся в клеточных ядрах и цитоплазме, принимают участие в синтезе многих веществ, в том числе и гормонов. Содержание РНК в ядрах менее постоянно, чем ДНК. Оно существенно меняется при разных функциональных состояниях клеток. На нарастание количества РНК с усилением функции и увеличением высоты тиреоцитов указывают Г.П. Рушковский и А.Д. Юхимец (1968) и считают, что концентрация РНК в цитоплазме тиреоцитов может быть критерием функциональной активности тиреоидной паренхимы. Этого же мнения придерживается Е.С. Детюк (1973).

Тиоловые группы играют важную роль в структурных белках и активизации многочисленных энзимов. В частности, установлено, что

Т4 активирует деятельность ферментов путем восстановления в них дисульфидных групп в сульфгидрильные (Афонский С.И., 1970), [24]. И.А. Макар (1977) указывает на участие этих групп в окислительновосстановительных процессах. Известно более 100 ферментов, активность которых определяется наличием в их структуре сульфгидрильных групп.

Н.М. Шинкерман и Г.П. Рушковский (1968), указывая на большие количества дисульфидных и сульфгидрильных групп в цитоплазме и коллоиде секретирующих тиреоцитов, отмечают, что при усилении тиреоидной функции их концентрация в цитоплазме повышается, а в коллоиде понижается в связи с разжижением и резорбцией последнего. И, наконец, тирозин является предшественником тиреоидных гормонов.

Функциональное состояние щитовидной железы у шестимесячных маралов характеризуется как максимально активное во всем возрастном ряду.

Вранний период постнатального онтогенеза большинство авторов отмечают активизацию функции щитовидной железы у млекопитающих, что полностью согласуется с нашими результатами.

В3-5-месячном возрасте у ягнят наблюдается резкое повышение активности щитовидной железы (Башкеев К.Д., 1968).

127

У свиней, по данным Л.Н. Кожевниковой (1975), возрастной период от 1-2 до 5-8 месяцев характеризуется самой высокой функциональной активностью щитовидной железы (выше, чем у новорожденных). Автор связывает это обстоятельство с усилением процессов образования мышечной и костной ткани. У казахских гибридных свиней такое состояние имеет место в возрасте 1-5 месяцев. У беспородных поросят – на 3-4 месяца постнатальной жизни.

Е.С. Детюк (1973) отмечает, что у крыс показатели активности щитовидной железы нарастают к двадцатому дню внеутробной жизни, а затем приобретают стабильный характер.

В.А. Зырянов (1985) пишет, что у диких северных оленей до 3-5 месяцев жизни (молочный период) наблюдается интенсивный прирост массы тела и связывает это с повышением активности щитовидной железы.

По литературным данным, у большинства животных функционально более активна щитовидная железа молодых животных (В.Л. Быков, 1979; Эскин И.А., 1975; Држевецкая И.А., 1994 и др.), что совпадает с нашими результатами. Однако встречаются и другие сведения относительно изменения функции щитовидной железы в различные возрастные периоды.

В частности, максимальная функциональная активность щитовидной железы верблюда и лошади в постнатальном онтогенезе наступает в период зрелости и расцвета жизнедеятельности животных, что отмечено у верблюда с 5 до 18 лет, а у лошади – с 5 до 15 лет (Кожевникова Л.И., 1975).

Одним из показателей активности щитовидной железы считается индекс Брауна (отношение диаметра фолликула к высоте его эпителия). Чем выше цифровые показатели индекса, тем активность железы ниже. Индекс Брауна у взрослых овец составляет 25,5, у свиней – 31,5, у крупно-рогатого скота – 50,5 (Пилов А.Х., 1998). По нашим данным, индекс Брауна у полновозрастных маралов равен 34,93, а у всех молодых – меньше 25.

Еще одним подтверждением снижения функциональной активности щитовидной железы с возрастом являются показатели содержания уровня Т3 в периферической крови маралов, полученные нами при дополнительных исследованиях. У молодых животных показатель Т3 превышает таковой у взрослых, причем закономерность этого сохраняется независимо от сезона (Луницын В.Г., Никитин С.А., Овчарен-

ко Н.Д., 2002).

Л.А. Лусте (1971) отметил, что у старых крыс щитовидная железа находится в состоянии покоя – крупные фолликулы с резко уплощенным эпителием, густой коллоид без признаков краевой вакуолизации.

128

Аналогичные изменения – снижение высоты эпителия, увеличение диаметра фолликулов, уплотнение коллоида, уменьшение относительного объема интерфолликулярной ткани – у лабораторных животных отметил В.Л. Быков (1976, 1977). Он же у старых животных обнаружил уменьшение массы железы и формирование крупных кист, выстланных неодинаковыми гетероморфными эпителиальными клетками, в том числе реснитчатыми. Нами у старых маралов подобных кист не обнаружено, нет у них и снижения с возрастом массы железы.

Наши данные совпадают с данными Н.П. Аксеновой (1981), которая с возрастом в щитовидной железе человека наблюдала снижение функции, выражающееся в уменьшении высоты фолликулярного эпителия, уплотнении коллоида, увеличении стромы и содержания в ней нейтральных гликопротеинов.

О.К. Хмельницкий и А.С. Ступина (1989) у человека отмечают уменьшение васкуляризации данного органа в старости. При этом, указывают они, ряд авторов связывают снижение васкуляризации с редукцией капилляров при старении, а В.Л. Быков (1979) считает снижение васкуляризации результатом уменьшения интенсивности транспортных процессов в системе «капилляр – тиреоцит» при практически стабильном объеме сосудов.

Такие же возрастные изменения на поздних этапах онтогенеза в щитовидной железе были обнаружены у северных оленей (Зырянов В.А., 1985), крупного рогатого скота (Бекишбеков З., 1972; Свечникова Н.В. и др., 1983), верблюдов (Клочкова Г.Н. и др., 1975).

В.Л. Быков (1979) описывает 3 варианта инволюции железы. Мы считаем, что у маралов старение происходит по 1-му типу, когда железа представлена крупными фолликулами, которые растянуты плотным коллоидом. В этом случае резорбционные процессы страдают в большей степени, нежели синтетические. Эпителий плоский, относительный объем стромы увеличивается.

Проведенный нами анализ структурно-функциональных изменений, происходящих одновременно в щитовидной железе, надпочечниках и семенниках в разные периоды роста и развития организма маралов, позволил нам сделать выводы, что они отражают как общебиологические закономерности, так имеют и специфику, свойственную маралу.

У новорожденных полное структурное становление с признаками функциональной активности из изученных желез присуще только щитовидной железе у марала, что свойственно и другим зрелорождающим млекопитающим. Это объясняется влиянием тиреоидных гормонов на рост и развитие организма начиная с ранних этапов эмбрионального развития.

129

Надпочечники и семенники структурно-зрелыми у марала становятся только к 1,5 годам. Тем не менее кора надпочечников новорожденных уже проявляет признаки функциональной активности, особенно клубочковая зона. Это характерно для многих копытных млекопитающих, у которых инволюция фетальной коры происходит еще в плодный период развития (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976). Семенники новорожденных маралов, так же как человека и некоторых млекопитающих, демонстрируют признаки эндокринной активности.

В течение первого года жизни, особенно в первые полгода, у маралов наблюдается максимальный прирост живой массы. По данным В.Н. Егеря (1994), он составляет около 39%, хотя для животных этого вида в целом характерно длительное наращивание массы тела.

Согласно нашим данным в этот период наблюдается у марала активный рост массы самих желез: и щитовидной, и надпочечников, и семенников.

Для щитовидной железы телят характерна максимальная по нашим морфологическим, морфометрическим и гистохимическим показателям функциональная активность.

Нужно отметить, что этот возраст у марала совпадает по времени с отбивкой телят от матерей (Луницын В.Г., 1998). До этого их рацион включал материнское молоко, богатое йодом, витаминами, полноценными белками и содержащее тиреоидные гормоны матери. После отбивки теленка в крови циркулируют только его гормоны, что вызывает напряжение щитовидной железы.

Одновременно в надпочечниках продолжаются процессы струк- турно-функционального становления. Рост коры осуществляется за счет увеличения размеров клеток, расширения сосудистого русла и формирования стромальных компонентов. В клубочковой зоне отмечено и увеличение количества клеток – продуцентов минералокортикоидов. В медулле, наряду с Н-клетками, дифференцируются А-клетки, типичные для копытных животных, и формируется сосудистое русло. Вышеуказанные данные, наряду с гистохимическими, свидетельствуют о процессах гормонопродукции и в корковом, и в мозговом веществе.

Таким образом, в период активного роста организма наблюдается активизация деятельности органов, выполняющих буферную роль в организме, в том числе и надпочечников. Такую же закономерность отмечает В.А. Зырянов (1985), изучавший диких северных оленей.

Тиреоидные гормоны и кортикостероиды, как известно, в большей степени опосредованно через гипоталамо-гипофизарную систему оказывают влияние на ростовые процессы организма или напрямую участвуют в регуляции синтетических процессов на уровне клетки, а соответственно, и целого организма.

130