Развитие мочеполовой системы

Мочеполовая система, как понятно из названия, состоит из двух взаимосвязанных систем: мочевой и половой. Мочеполовая происходит из

промежуточной (нефрогенной) мезодермы,

которая находится по бокам от сомитов у трехслойного зародыша, то есть параксиальной мезодермы. Из мезодермы происходят почки,

внутренние половые органы и их протоки.

продольные мочеполовые гребни. Они находятся по бокам от аорты и делятся на две части: нефрогенный тяж и половой гребень.

Рисунок 127: Зачатки мочеполовой системы во время образования туловищной складки

Развитие мочевой системы

В развитии мочевой системы мы рассмотрим следующие структуры:

почки, мочеточники, мочевой пузырь, уретра.

Развитие почек интересна закладкой аж трёх пар «почек», каждая пара сменяет друг друга. Первая пара называется пронефросом — рудиментарная хуета у человека, которая не функционирует. Появляется в начале четвертой

132

недели ближе к башке. Имеет парочку трубочек, которые быстро дегенерируют.

Мезонефрос — вторая пара почек, временные функционирующие почки у зародыша человека. У всяких рыб и земноводных мезонефрос сохраняется на всю жизнь. Эти почки представляют собой удлиненные структуры, которые находятся по бокам от аорты. Появляются в конце четвертой недели,

функционируют четыре недели и дегенерятся к 12ой неделе.

Рисунок 128: Схема трёх пар почек зародыша

Каждый мезонефрос состоит из 20-50 клубочков и мезонефральных трубочек. Все эти трубочки открываются в мезонефральный проток, который впадает в конечном счете в клоаку. Мезонефральные трубочки в дальнейшем образуют канальцы яичка, а мезонефральный проток станет важным зачатком для мужчин.

Мезонефрос образуется из промежуточной (нефрогенной) мезодермы.

Вначале образуется тяж, который представляет собой мезонефральный проток. Наряду с протоком развиваются мезонефральные пузырьки рядом,

которые в дальнейшем превращаются в трубочки и сливаются с мезонефральным протоком. От аорты растут сосудики, которые у конца

133

мезонефральной трубочки формируют клубочки, как в обычной почке. Все это происходит на протяжении от 5ой до 11ой недели развития пездюка.

Рисунок 129: Схема развития мезонефроса.

Метанефрос — третья пара почек, зачаток окончательной почки, которая будет у человека на протяжении всей жизни, либо пока не удалят их к хуям.

Начинает своё развитие к пятой неделе, а функционирует спустя четыре недели. Моча, которая образовалась в почках, выливается в амниотическую полость и составляет часть амниотической жидкости. Почки образуются из

134

двух «исходников»: метанефрального дивертикула и метанефрогенной

мезенхимы22.

Метанефральный дивертикул является дивертикулом мезонефрального протока, это выпячивание образуется прям почти у места впадения мезонефрального протока в клоаку зародыша. Метанефрогенная мезенхима

происходит из нефрогенного тяжа. Напомню, что все эти структуры сами по себе являются производными промежуточной мезодермы.

Метанефральный дивертикул в процессе своего развития начинается проникать в метанефрогенную мезенхиму и там делится как дерево. Первая генерация делений, которая состоит из четырех веток, самая большая. Она образует большие чашечки почки. Вторая генерация более мелких образует

малые чашечки. Дальнейшие генерации дают собирательные трубочки,

которые собирают мочу и транспортируют их в чашечки и далее.

Метанефральный дивертикул также образует «ножку», на которой как бы подвешена или, лучше сказать, держится метанефрогенная мезенхима. Это ножка — зачаток мочеточника 

22 Также есть термины «ureteric bud» и «metanephrogenic blastema» соответственно для этих двух структур.

135

Рисунок 130: Схема развития метанефрального дивертикула в лоханку, чашечки и собирательные трубочки.

Образование собирательных трубочек приводит к формированию

кластеров мезенхимальных клеток из метанефрогенной мезенхимы. Эти кластеры сначала образуют метанефрические пузырьки, а потом формируют

канальцы нефрона, а точнее эпителий канальцев. Тут мы видим явный переход мезенхимальных клеток в эпителиальный. Проксимальные концы канальцев связываются с клубочками, которые формируются вместе с канальцами. Образуются извитые и прямые канальцы (проксимальные и дистальные), а также петля Генле. Итого получаем, что нефрон полностью происходит из метанефрогенной мезенхимы, а собирательные трубочки формируются из метанефрального дивертикула.

136

Рисунок 131: Схема образования канальцев нефрона и связь с собирательной трубочкой.

С10ой по 18ую неделю количество клубочков постепенно увеличивается,

ас 18ой по 36ую неделю очень быстро увеличивается, достигая своего пика. К

рождению все нефроны сформированы, их примерно 2 ляма23 на каждую почку. После рождения нефроны не регенятся, поэтому важно беречь почки,

мой друг. Почки у новорожденного имеют дольчатое строение, которое обычно «проходит» к первому году жизни.

Почки вначале своего развития находятся вообще в тазу, потом в течение развития принимают своё законное местоположение к восьмой-девятой

23 Согласно книжке «THE DEVELOPING HUMAN CLINICALLY ORIENTED EMBRYOLOGY»

137

неделе. Причём их «перемещение» связано тупо с ростом самого зародыша,

а не с самостоятельной передислокацией. Соответственно перемещению почек, меняется и их кровоснабжение. Вначале они получают сосуды от ветвей общих подвздошных артерии, а впоследствии уже от самой брюшной аорты. Также вначале ворота почек находится вентрально, то есть направлено к нам ебалом вперед, а потом они поворачиваются медиально примерно на

90 градусов и становятся в привычную для взрослого позицию.

Рисунок 132: Схема изменения положения почек с 6ого по 9ую неделю.

Урогенитальный (мочеполовой) синус, который образуется при делении клоаки на две части, даёт начало мочевому пузырю и уретре. Сам урогенитальный синус делится на три части:

Пузырная часть — даёт начало мочевому пузырю

Тазовая часть — даёт начало простатической части уретры у мужчин и начальный отрезок уретры у женщин

Фаллическая часть — даёт начало остальной уретре

138

Развитие мочевого пузыря происходит из пузырной части

урогенитального синуса. Эпителиальная выстилка формируется из энтодермы, однако есть один нюанс. Во время роста мочевого пузыря, к её задней стенке «прицепляется» мезонефральные протоки, которые формируют часть задней стенки пузыря. Эта часть называется мочепузырным треугольником, и эпителий тут имеет мезодермальное происхождение. Этот треугольник можно «нарисовать», соединив два мочеточника и уретру. Именно между этими структурами и находится мочепузырный треугольник.

Мочевой пузырь продолжается в аллантоис,

который потом превращается в фиброзный тяж —

урахус. Он тянется от передней стенки мочевого пузыря до пупка. У взрослого урахус представлен

срединной пупочной связкой.

Развитие уретры происходит преимущественно из урогенитального синуса. Дистальная часть уретры происходит из эктодермы. У мальчиков дистальная часть уретры находится в головке члена, там эктодерма как бы впячивается внутрь головки,

образуется эктодермальный тяж и встречается с уретрой от мочеполового синуса чуть позднее. Далее эктодермальная часть

уретры станет ладьевидной ямкой. Таким образом уретра имеет энтодермальное и эктодермальное происхождение.

139

Рисунок 134: Схема урогенитального синуса и схема образования мочевого пузыря с урахусом.

Развитие надпочечников имеет свою особенность: мозговое и корковое вещества имеют разное происхождение. Мозговое вещество надпочечников происходит из клеток нервного гребня, а корковое — из мезенхимы. На шестой неделе на задней стенке живота с обеих сторон возникают скопления

140