- •Вместо предисловия
- •Анатомия половой системы
- •Мужская половая система
- •Женская половая система
- •Прогенез
- •Сперматогенез
- •Фаза размножения
- •Фаза роста
- •Фаза созревания
- •Фаза формирования
- •Овогенез
- •Фаза размножения
- •Фаза малого роста
- •Фаза большого роста
- •Фаза созревания
- •Строение овоцита второго порядка
- •Оплодотворение
- •Транспорт гамет
- •Овоцит
- •Сперматозоид
- •Собственно, процесс оплодотворения
- •Фаза дистантного взаимодействия
- •Фаза контактного взаимодействия
- •Фаза синкариона
- •Дробление. Первая неделя
- •Имплантация. Продолжение первой недели
- •Гаструляция: эпизод 1. Вторая неделя
- •Гаструляция: эпизод 2. Третья неделя
- •Предплодный период. От четвертой недели к восьмой.
- •Четвертая неделя
- •Пятая неделя
- •Шестая неделя
- •Седьмая неделя
- •Восьмая неделя
- •Частная эмбриология: развитие органов и систем
- •Развитие полостей тела и диафрагмы
- •Развитие лица и шеи
- •Развитие дыхательной системы
- •Развитие пищеварительной системы
- •Развитие мочеполовой системы
- •Развитие мочевой системы
- •Развитие половой системы
- •Развитие сердечно-сосудистой системы
- •Раннее развитие сердца и сосудов
- •Дальнейшее развитие сердца и сосудов
- •Кровообращение плода
- •Развитие костно-хрящевой системы
- •Развитие мышечной системы
- •Развитие конечностей
- •Развитие кожи
- •Развитие молочной железы
- •Развитие зубов
- •Развитие нервной системы
- •Развитие спинного мозга
- •Развитие головного мозга
- •Послесловие
- •Литература и ресурсы
Развитие дыхательной системы
Развитие дыхалки начинается с образования ларинготрахеальной борозды в передней кишке (глотке) где-то на четвертой неделе. Эта борозда находится на уровне четвертого глоточного кармана, на передней стенке кишки. Эпителий борозды даёт начало эпителиальной выстилке и железам гортани, трахеи и бронхов. Соединительная ткань, хрящи и гладкая мускулатура конечно же происходит из подлежащей мезенхимы
(мезодермы).
К концу четвертой недели ларинготрахеальная борозда углубляется и называется ларинготрахеальным дивертикулом
(почка легких). Этот дивертикул потом ещё растёт и разделяется на две половинки, образуя
почки главных бронхов. Эти почки далее растут,
ветвятся, пока не достигнут пика своего развития.
По сути это краткое описание развития лёгких, но разберем чуть подробней каждый аспект запиливания дыхательной системы.
Развитие гортани происходит из верхней
(краниальной) части ларинготрахеальной трубки. Это трубка появляется тогда, когда происходит образование почек главных бронхов.
Смотри рисунок ниже, будет понятней. Хрящи
гортани, как было уже сказано в предыдущей
Рисунок 106: Зародыш на 4ой неделе развития
главе, развиваются из мезенхимы четвертой и шестой глоточных дуг. Напомню, что сама мезенхима глоточных дуг происходит из нервного гребня.
109
Рисунок 107: Начальные стадии развития дыхательной системы
Мезенхима краниального (головного) конца ларинготрахеальной трубки начинает быстро расти, образуя парные черпаловидные бугры. Эти бугры растут в направлении языка. По мере роста, они превращают щелевидное отверстие (который от ларинготрахеальной борозды) в Т-образный вход в
гортань.
Сам эпителий гортани быстро растёт, что приводит к временному закрытию просвета гортани эпителиальной пробкой (как и с пробками в носу).
К десятой неделе пробки исчезают, происходит реканализация гортани. Во время этого процесса развиваются желудочки гортани и голосовые складки
(ложные и истинные).
Надгортанник развивается из нижней (каудальной) части гипофарингиального возвышения. Напомню, что верхняя часть этого возвышения формирует заднюю треть языка.
Развитие трахеи происходит из нижней (каудальной) части ларинготрахеальной трубки. Энтодерма становится источником слизистой оболочки и желез, а подлежащая мезенхима формирует хрящи трахеи,
гладкую мышечную ткань и соединительную ткань.
110
Рисунок 108: Развитие надгортанника
Рисунок 109: Развитие трахеи. 4ая, 10ая и 12ые недели развития.
111
Развитие бронхов и легких начинается с образования почек главных бронхов на каудальном конце ларинготрахеальной трубки. Эти почки растут латерально, каждая в свою сторону, в перикардиоперитонеальный канал
(будущая плевральная полость), давая начало главным бронхам. Правый главный бронх уже тогда становится шире и вертикальной, чем левый
(сохраняется неопределенно долго пожизненно). Далее бронхи начинают много, очень много ветвится, образуя долевые, сегментарные и интрасегментарные ветви. В правом легком возникают три доли, в левом — две.
Рисунок 110: Начальное развитие бронхов. 5ая неделя и 6ая неделя.
Сегментарных бронхов с правой стороны образуется 10 штук, а с левой
— 8 или 9. Вокруг бронхов начинается процесс дифференцировки мезенхимы в хрящи, гладкие мышцы и соединительную ткань. Снаружи легкие покрываются висцеральной плеврой, которая происходит из спланхнической мезодермы. А грудная стенка изнутри покрыта париетальной плеврой,
которая происходит из соматической мезодермы. Между этими двумя структурами находится плевральная полость, сам капитан очевидность вещает.
112
По своей сути развитие бронхиального дерева напоминает развитие слюнных желез, о которых мы говорили в предыдущей главе.
Рисунок 111: Схема развития бронхов
Теперь поговорим о таком процессе, как созревание лёгких. Это гистологические изменения на определенном этапе развития легких.
Выделяют четыре стадии созревания лёгких:
1.Псевдожелезистая стадия (5 - 17 недели)
2.Каналикулярная стадия (16 - 25 недели)
3.Стадия терминальных мешочков (26 - 32 недели)
4.Альвеолярная стадия (с 32ух недель внутриутробного развития до 8
лет тюрьмы жизни)
NB! Ещё стадии наслаиваются друг на друга, так как ткань легкого созревает неравномерно! Например, ткань верхней доли перешла в каналикулярную стадию на 9ой неделе, однако нижняя все ещё находится на псевдожелезистой стадии. Вся ткань легкого перейдет в каналикулярную стадию к 16ой неделе, то есть в скобках указаны крайние сроки (дедлайны,
если говорить современным языком).
Псевдожелезистая стадия. На этой стадии под микроскопом легкое выглядит как железа, в связи с чем стадия и получила это название. На этой
113
стадии выявляются бронхи и только начинающие своё формирование бронхиолы. На этой стадии лёгкие вообще не могут функционировать,
поэтому рождение ребенка в этот период приведет к его непосредственной кончине.
Каналикулярная стадия. Бронхи и бронхиолы расширяются, начинают развиваться респираторные бронхиолы, каждый который даёт начало зачаткам альвеолярных ходов. Повышается общее кровоснабжение ткани легкого. К концу этой стадии если ребенок родился, он может выжить при интенсивной помощи.
Стадия терминальных мешочков. Формируется множество терминальных мешочков (зачатки альвеол). Эпителий терминальных отделов очень утончается. Капилляры начинают обхватывать эти мешочки. Очень тесный контакт эпителия мешочков и эндотелия капилляров приводит к формированию важно структуры: аэрогематического барьера, что позволяет осуществлять газообмен. Уплощенные эпителиальные клетки мешочков являются альвеолоцитами (пневмоцитами) первого типа. Но также в мешочках уже формируются альвеолоциты (пневмоциты) второго типа. Эти клетки также выполняют очень важную роль: вырабатывают поверхностно-
активное вещество сурфактант, который не позволяет альвеолам спадаться после рождения и первого вдоха малыша. Выработка сурфактанта происходит больше всего в последние две недели развития плода, поэтому так важно доносить плод
Альвеолярная стадия. Эпителий мешочков становится ещё тоньше,
стабилизируется аэрогематический барьер. Начинают формироваться сами альвеолы. Однако 95% альвеол развиваются после рождения путём их увеличения как в количестве, так и в качестве размерах. Соответственно,
увеличивается и площадь аэрогематического барьера, то есть, возрастает
114
газообмен. Основное развитие легких происходит к трём годам жизни
ребёнка.
Рисунок 112: Стадии созревания легких
115