Развитие пищеварительной системы

Пищеварительная (алиментарная) система — это пищевой путь от рта до ануса, со всеми ассоциированными органами и железами. Первичная кишка,

которая возникает после туловищной складки зародыша, является зачатком всей пищеварительной системы человека. Как мы помним, первичная кишка вначале замкнута: ротоглоточная мембрана закрывает стомодеум, а

клоакальная мембрана — клоаку. Энтодерма первичной кишки формирует почти что все органы и железы пищеварительной системы. Лишь краниальный и каудальный концы пищеварительной трубки происходят из эпителия стомодеума и проктодеума соответственно. Первичную кишку условно делят на переднюю, среднюю и заднюю кишку.

Рисунок 113: Зародыш на 4ой неделе развития. Ранее развитие кишки и основные питающие её сосуды.

Развитие пищевода происходит из передней кишки каудальнее глотки,

что логично. Сначала пищевод относительно короткий, но потом удлиняется вместе с ростом/увеличением легких с сердца. Энтодерма пищевода даёт как сам эпителий, так и железы пищевода. На какое-то время быстрорастущий эпителий полностью или частично закрывает просвет пищевода, но к восьмой неделе развития происходит реканализация и просвет пищевода восстанавливается. Скелетная мышечная ткань верхней и средней третей

116

пищевода происходит из мезенхимы четвертой и шестой глоточных дуг,

гладкая мускулатура же средней и нижней третей происходит из окружающей мезенхимы (спланхническая мезодерма). По пищеводу в принципе описывать больше нечего.

Развитие желудка происходит из дистального отдела передней кишки.

Вначале, конечно же, представляет собой трубчатое образование, как и вся остальная кишка. В течении четвертой недели происходит небольшое веретеновидное расширение кишки в данном месте: зачаток желудка. В

дальнейшем желудок расширяется в вентродорсальной плоскости, иначе говоря простым языком, в переднезаднем направлении. То есть желудок расширяется именно в сторону спины и передней стенки живота зародыша,

причём к стороне спины растёт быстрее.

Из выше описанного становится ясно, что если смотреть на желудок такого зародыша, то мы увидим, что желудок как бы находится в

«перевернутом» состоянии, то есть желудок длинный именно в переднезаднем направлении, а не в боковых, как при рождении или у взрослого человека. Так вот, в дальнейшем происходит поворот (ротация)

желудка на 90 градусов, при этом передняя (вентральная) граница желудка поворачивает направо (ближе к печени), а задняя (дорсальная) граница становится налево. Итого получаем, что левая сторона изначально расположенного желудка становится вентральной поверхностью, а правая сторона — дорсальной поверхностью. Именно этим фактом развития желудка объясняется то, что левый блуждающий нерв иннервирует не левую половину желудка, а переднюю стенку желудка, а правый блуждающий нерв — заднюю.

Короче это достаточно сложно понять на словах, лучше посмотри рисунки ниже.

117

Рисунок 114: Развитие и поворот желудка

У желудка в начале своего развития есть вентральная и дорсальная брыжейка. Дорсальная брыжейка в течение развития желудка и его поворота смещается влево и образует сальниковую сумку, которая является важной топографической структурой в хирургии. По мере увеличения и развития желудка, сальниковая сумка углубляется больше. Вход в сальниковую сумку называется сальниковым отверстием. Также в дорсальной брыжейке происходит развитие селезенки. Ну и под конец получается, что дорсальная брыжейка желудка превращается в желудочно-селезеночную связку,

желудочно-ободочную связку и большой сальник. Вентральная брыжейка в

будущем будет печеночно-желудочной связкой и печеночно-

двенадцатиперстной связкой (иначе: малый сальник).

118

Рисунок 115: Схема образования сальниковой сумки

Развитие двенадцатиперстной кишки (ДПК) происходит из передней и средней кишки. ДПК быстро растёт, формируя подковообразную форму. Эта кишка также подвергается повороту и сдвигу влево, из-за поворота желудка.

Как и в пищеводе, на какое-то время в ДПК образуется пробка из эпителиальных клеток. Вентральная брыжейка ДПК почти вся исчезает,

остается лишь маленькая её часть в проксимальной части кишки —

печеночно-двенадцатиперстная связка.

119

Рисунок 116: Формирование двенадцатиперстной кишки

Развитие печени и желчевыводящей системы происходит путём выпячивания передней поверхности дистальной части передней кишки на четвертой неделе. Это выпячивание называется печеночным дивертикулом.

Этот дивертикул растёт вверх и вправо, в сторону поперечной перегородки

(диафрагмы), где начнёт его двигать вверх, из-за чрезмерного быстрого роста.

Дивертикул также делится на две части: большая краниальная часть и малая каудальная часть. Первая это собственно зачаток ткани печени, а вторая даст начало желчному пузырю.

Образующиеся эпителиальные тяжи краниальной части дадут начало клеткам печени (гепатоцитам), а также эпителию желчных протоков. Строма,

клетки Купфера происходят из мезенхимы поперечной перегородки.

Желчный пузырь образуется ниже печени, как понятно, из каудальной части печеночного дивертикула. В процессе формирования печени и желчного пузыря дивертикул оставляет за собой «след» из эпителиальных тяжей,

которые станут внепеченочным желчными протоками. Кстати, они вначале тоже забиты пробками.

120

Самый главный желчный проток — холедох. Он входит в ДПК на передней (вентральной) поверхности кишки. Однако потом впоследствии поворота и смещения желудка, ДПК и печени, выходное отверстие холедоха находится ближе к дорсальной поверхности кишки. Именно место впадения холедоха в ДПК является границей между передней и средней кишкой.

Рисунок 117: Рост печени под диафрагмой с образованием серповидной связки (вентральная брыжейка) и малого сальника (тоже вентральная брыжейка).

Из картинки выше становится ясно, что вентральная брыжейка даёт начало малому сальнику и серповидной связке печени. Малый сальник состоит из двух связок: между печенью и желудком, и между печенью и начальным отделом ДПК.

121

Важной функцией печени в период эмбриогенеза является её

кроветворная функция. Гемопоэз в печени начинается в течение шестой недели развития (заменяя собой первичный кроветворный орган, то бишь желточный мешок). А синтез желчи начинается с 12ой недели.

Развитие поджелудочной железы происходит из каудальной части передней кишки, причём образуется сразу две почки поджелудки:

дорсальная почка и вентральная почка. Дорсальная почка больше, а

вентральная меньше.

Вентральная почка появляется как отросток печеночного дивертикула, в

месте впадения холедоха в ДПК. Впоследствии после образования «подковы» ДПК и её разворота, вентральная почка смещается назад и сливается с дорсальной почкой, образуя полноценную поджелудочную железу.

Вентральная почка у взрослого представлена крючковидным отростком и частью головки поджелудочной железы. Дорсальная почка появляется как выпячивание самой ДПК сзади и слева и даёт все остальные анатомические части поджелудки (оставшаяся часть головки, тело и хвост поджелудочной железы).

Рисунок 118: Схема развития почек поджелудочной железы с 5ой по 8ую неделю. Обрати внимание на формирование протоков.

Из картинки выше становится ясно, что главный проток поджелудочной

железы проходит через вентральную почку, соединяясь с общим желчным

протоком. Эти два слившиеся протока выходят через большой дуоденальный

122

сосочек в полость ДПК. Из дорсальной почки у некоторых людей может появится добавочный проток поджелудочной железы, который выходит в полость ДПК отдельно: через малый дуоденальный сосочек.

Рисунок 119: Общая схема развития поджелудочной железы.

Развитие селезенки происходит из мезенхимы прям в дорсальной брыжейке на уровне желудка. Вначале имеет дольчатое строение, а потом становится обычным. После поворота желудка селезенка принимает левое положение, а сама брыжейка становится желудочно-селезеночной связкой и селезеночно-почечной связкой. Селезенка является кроветворным органом

плода до позднего его развития. Причём после рождения она компенсаторно может стать ещё раз кроветворным органов в случае некоторых болезней

(очаги экстрамедуллярного кроветворения, например, при лейкозах).

123

Рисунок 120: Общая схема желудка, печени, ДПК, селезенки ДО поворота органов. Вид сбоку.

Рисунок 121: Взаимосвязь желудка, печени, селезенки и поджелудочной железы. Поворот органов.

124

Развитие тонкой и толстой кишки идёт по интересному сценарию. Под тонкой и толстой здесь я имею ввиду часть кишки, которая развивается из

средней кишки (тощая, подвздошная, слепая с аппендиксом, восходящая ободочная и правая половина поперечной ободочной).

Средняя кишка вначале удлиняется, образуя U-образную петлю, которая частично «входит» в пупочный канатик. Посерединке этой петли есть пупочно-

кишечный проток, который соединяет остатки желточного мешка со средней кишкой. Петля средней кишки — пупочная грыжа, то есть выход органов (в

данном случае кишок) за пределами брюшной полости. Грыжа образуется из-

за того, что кишка очень быстро растёт, а сама брюшная полость нет, поэтому эта грыжа является физиологической, то есть в норме встречается. Грыжа образуется где-то на 6ой неделе, а исчезает в течение 10ой недели.

Петля средней кишки состоит из краниального и каудального частей.

Границей между частями является середина петли, как нетрудно догадаться.

Петля «висит» на дорсальной брыжейке, а вентральная брыжейка тут уже отсутствует. То есть вентральная брыжейка есть для структур, выше средней кишки.

Краниальная часть петли достаточно быстро растёт и формирует тонкую кишку, в то время как каудальная часть изменяется незначительно: лишь образуется дивертикул слепой кишки, прародитель самой слепой кишки и аппендикса.

Находясь в пупочном канатике, петля средней кишки совершает ротацию,

как желудок прям, то есть поворачивается на 90 градусов ПРОТИВ часовой стрелки. Получается так, что краниальная часть петли становится направо20, а

20 Я всегда рассматриваю со стороны пациента лево и право.

125

каудальная — налево. Во время ротации в краниальной части появляются петли тонкой кишки (предшественники тощей и подвздошной кишок).

В течение 10ой недели кишки возвращаются в брюшную полость плода.

Сначала возвращается тонкая кишка, то есть краниальная часть петли. Она занимает центральной положение в полости. Потом возвращается толстая кишка, то есть каудальная часть петли средней кишки. Пока она возвращается,

она успевает сделать оборот в 180 градусов ПРОТИВ часовой стрелки. Да, ещё один поворот, теперь на 180. Получается так, что вся петля делает оборот на

3π/2 270 градусов. Такой переворот приводит к тому, что будущая сигмовидная кишка и восходящая ободочная становится слева, а слепая вместе с восходящей ободочной — справа.

Ротация желудка и ДПК заставляют сам ДПК и поджелудочную железу мигрировать назад, к задней стенке живота. Увеличение кишок в дальнейшем приводит к «давлению» ДПК и поджелудочной, в результате которого они оказываются расположены забрюшинно (ретроперитонеально).

Прикрепление (корень) брыжейки к задней стенке живота после возвращения кишок в брюшную полость меняется. Вначале, как уже понятно,

брыжейка кишок находится ровно посерединке тела зародыша. Когда кишки возвращаются в брюшную полость, они уже увеличенные и длинные. Из-за этого происходят следующие события:

Восходящая и нисходящая ободочная кишка «припаиваются» к

задней стенке живота, что автоматически лишает их брыжейки

Корень брыжейки тощей и подвздошной кишок меняется из срединного расположения, на косую линию. Эта линия проходит от дуоденоеюнального перехода (место перехода ДПК в тощую кишку, гугли «связка Трейтца») до илеоцекального угла.

126

Корень брыжейки поперечной ободочной представляет собой поперечную линию, которая проходит над брыжейкой тонкой кишки (собственно, где сама поперечка и проходит).

Рисунок 122: Общая схема развития кишок. Обрати внимание на повороты кишечника, а также на слепую кишку.

127

Рисунок 123: Общая схема образования брыжейки и слияния восходящей и нисходящих ободочных кишок с задней стенкой живота. Обрати внимание, что вначале брыжейка есть у всех кишок, но как видишь, впоследствии развития их, брыжейка остается у тощей, подвздошной и поперечной ободочной кишок21. Также брыжейка остается у слепой и сигмовидной кишки, однако они достаточно мелкие. Ещё брыжейка есть у верхней части жопы прямой кишки.

21 Некоторые атласы все равно умудряются рисовать брыжейку у восходящей и нисходящей оболочной кишок, хотя по сути это неправильно. Повторюсь: их брыжейки сливаются с задней стенкой живота.

128

Развитие слепой кишки и аппендикса начинается с образования

дивертикула слепой кишки, о которой мы упоминали ранее. Образуется она в каудальной части петли средней кишки во время её поворота. Верхушка этого дивертикула даёт аппендикс, то есть червеобразный отросток. Сама слепая кишка является начальным отделом толстой кишки, образуя

илеоцекальный угол: место впадения подвздошной кишки в слепую. Во время формирования слепая кишка находится сверху, а потом уже в брюшной полости «спускается» вниз, в правую подвздошную ямку.

Аппендикс растёт больше в длину, чем в ширину, поэтому представляет из себя червячок. Причем у разных людей она имеет разное местоположение относительно слепой кишки. В 65% случаев аппендикс взрослого человека находится ретроцекально, то есть позади слепой кишки. Также он может находится ближе в тазу, к ободочке, лежать медиально/латерально, но самый сок — аппендикс может лежать ретроперитонеально, то есть быть позади брюшины. Последнее положение усложняет вырезание аппендицита хирургическое лечение воспаленного аппендикса.

Рисунок 124: Развитие слепой кишки и аппендикса.

129

Развитие прямой кишки имеет свои особенности. У зародыша зачатком прямой кишки является клоака — слепой конец задней кишки и аллантоиса.

По время туловищной складки у плода образуется анальная ямка и клоакальная мембрана. Ямка находится снаружи клоакальной мембраны и покрыта эктодермой. Потом происходит постепенное разделение клоаки.

Сама клоака делится на вентральную и каудальную части с помощью такой мезенхимальной структуры, как уроректальной перегородки. Эта перегородка дальше начинает расти все ближе к клоакальной мембране, пока наконец полностью не разделяет клоаку на две части: прямую кишку и мочеполовой синус. Клоакальная мембрана также исчезает. Однако на какое-

то время прямая кишка забивается эпителиальными пробками, потом освобождается 

Прямая кишка образуется из двух зачатков: энтодермальной задней кишкой и эктодермальной анальной ямкой. Задняя кишка формирует верхние две трети, причём здесь кишка будет выстлана однослойным призматическим эпителием. Анальная ямка сформирует нижнюю треть анального канала с многослойным ороговевающим эпителием, который далее будет переходить непосредственно на кожу около жопы. Переход между двумя видами эпителия ВНЕЗАПНЫЙ и называется это зубчатой линией. Аналогия есть в переходе эпителия пищевода (многослойный плоский неороговевающий) в эпителий желудка (однослойный призматический железистый), тоже ВНЕЗАПНЫЙ и называется Z-линией.

130

Рисунок 125: Схема развития прямой кишки

131