Гаструляция: эпизод 2. Третья неделя

Рисунок 36: Как выглядит зародыш в начале 3-ей недели

С третьей недели в эпибласте зародыша начинают происходит определенные изменения. Напомню, что эпибласт и гипобласт являются одними из сторон стенки полости амниона и желточного мешка соответственно. Сам по себе эпибласт сейчас похож на диск. Посмотрим на это чудо.

Рисунок 37: Схема самого зародыша и полостей

57

С 3-ей недели клетки эпибласта по периферии диска начинают размножаться и передвигаются ближе к амниотической ножке. Делящиеся поток клеток в серединке диска и ближе к амниотической оболочке формирует утолщение, которое называется первичной полоской. Эти процессы достаточно трудно описать словами, поэтому, пожалуйста, смотрите схемы! Место образования первичной полоски у зародыша в будущем будет жопным местом (в буквальном смысле), то есть это задняя часть зародыша.

На схеме справа мы смотрит на

зародышевый диск сверху, где находится полость амниона. Клетки эпибласта, которые находятся по периферии, размножаются и продвигаются к одному из полюсов диска. Здесь это показано стрелками.

Встречаясь с двух сторон, эти потоки клеток образуют нагромождение клеток. Такие образом и формируется первичная полоска.

Рисунок 38: Схема образования первичной полоски

Однако на этом деления и движения не заканчиваются. Клетки продолжают делится, а первичная полоска начинает удлинятся примерно до середины зародышевого диска. Тут, в серединке зародыша образуется утолщение, которое

Рисунок 39: Первичная полоска. Вид сбоку.

58

называется, как ни странно, первичным узелком (или Гензеноский узелок).

На схеме справа снова видим зародыш сверху. Видим постепенное образование той самой первичной полоски: сначала образуется ближе к будущей жопе человека,

а потом полоска как бы растягивается по срединной линии до середины диска. Тут образуется утолщение — тот самый первичный узелок.

Полоска, как я уже говорил, это нагромождение пролиферирующих (то есть делящихся) клеток. Когда два клеточных потока встречаются, то они, помимо утолщения, также образуют как бы выпячивание в самой серединке полоски. Так образуется своеобразная щель по середине

первичной полоски, которая расширяется у первичного узелка.

Образующиеся выпячивания в первичной полоске позволяют «выселять» клетки под эпибласт, что и происходит. Клетки первичной полоски все больше делятся и их клетки мигрируют под эпибласт. Как мы помним, под эпибластом был гипобласт. Так вот

мигрирующие клетки из эпибласта полностью

Рисунок 41: Схема сам знаешь, чего

59

замещают клетки гипобласта. Новый слой, который образовался вместо

гипобласта теперь называется зародышевой энтодермой.

Рисунок 42: Миграция клеток эпибласта из первичной полоски. Формирование зародышевой энтодермы.

После образования зародышевой энтодермы клетки первичной полоски не прекращают мигрировать. Теперь они мигрируют в пространство между эпибластом и только что сформированной энтодермой. Так формируется

зародышевая мезодерма. Итого мы получаем трёхслойного зародыша. Ах да,

сам эпибласт после завершения миграции становится зародышевой эктодермой!

60

Рисунок 43: Миграция клеток первичной полоски между эпибластом и энтодермой с формированием мезодермы.

У зародыша во время миграции клеток первичной полоски на переднем участке (где будет в будущем башка)

образуется своеобразное утолщение клеток эктодермы и энтодермы. Тут происходит очень

плотное контактирование этих двух слоев клеток. Во время миграции клеток сюда чисто физически не может проникнуть мезодерма. Это место называется

прехордальной пластинкой. Почему прехордальной? Потому что позади этой пластинки будет находится хорда — мезодермальный тяж, который находится ровно посередине зародыша. То есть, прехордальная пластинка, в отличие от всего остального зародыша, состоит из двух слоёв клеток: эктодермы и энтодермы. Это место по-другому называется ротоглоточной мембраной8.

8 В одном из издании утверждается, что ротоглоточная мембрана и прехордальная пластинка — это вообще две разных вещи. Что прехордальная пластинка на самом деле имеет мезодерму и находится перед хордой. Но я ебать твои мозги не собираюсь излишней инфой, поэтому доверимся другим изданиям.

61

Хорда образуется во время миграции клеток первичной полоски9. Это полоска мезодермы, которая простирается прям посерединке зародыша.

Мигрирующие клетки сначала заселяют переднюю часть зародыша,

достигают прехордальной пластинки, а потом под конец миграции заселяют и зад зародыша. Хорда относительно плотная и ригидная ткань, определяет переднезаднее направление, то есть он проходит продольно. Это просто зачаток будущего позвоночника для человека.

Первичная полоска после всех этих процессов начинает регрессировать, то есть деградировать и уменьшатся. По мере уменьшения она отодвигается в заднюю сторону плода, попутно при этом удлиняет хорду (образуется задний участок). После этого первичная полоска вообще исчезает. Первичный узелок также вместе с полоской смещается к заду зародыша и формирует анальную область.

9 Процесс образования хорды достаточно трудный процесс, точной инфы по ней не найти в американских учебниках. Я опишу наиболее простой процесс, который не меняет сути.

62

Рисунок 47: Электронная микроскопия зародыша. Стрелками указаны миграции потоков клеток из первичной полоски. Видно, что энтодерма представляет собой тонкий пласт клеток, которые плотно прилежат друг к другу. Мезодерма же расположено в несколько слоев и достаточно рыхло.

После образования хорды в эктодерме по центру образуется утолщение,

которое называется нервной пластинкой. Постепенно эта пластинка начинает впячиваться внутрь зародыша, образуется нервный желобок. Далее нервный желобок замыкается и образуется нервная трубка, которая находится между эктодермой и хордой, однако это происходит уже к середине четвертой недели.

63

происходит рождение первых клеток крови и тут же происходит первое образование сосудов. Сначала образуется скопление клеток — кровяные

островки. Потом в этих островках появляются полости и туда выселяются клетки крови. Образуется эндотелий (уплощенный эпителий) и считай сосуды готовы. Почти что одновременно сосуды начинают образовываться в аллантоисе и в хорионе. Чуть позже вдоль всего зародыша образуются сосуды, причём у прехордальной пластинки (где башка зародыша)

образуется зачаток сердца: сердечная трубка. Она очень похожа на сердце рыбы. Все эти сосуды соединяются между собой и обеспечивают питание зародыша уже не разрушенными тканями матки матери

(гистиотрофный тип питания), а через кровь зародыша и

Рисунок 49: Формирование аллантоиса

10 Ещё один провизорный орган, наряду с амнионом и желточным мешком.

64

матери (гематотрофный тип питания). Сосуды, которые начали расти в

ворсины хориона превращают их из вторичных ворсин в третичные ворсины

хориона.

Рисунок 50: Образование сосудов в стенке желточного мешка

Рисунок 51: Схема кровоснабжения зародыша

Теперь немного поговорим о мезодерме и что там происходит под конец третьей недели. В

мезодерме выделяют три области: параксиальную, промежуточную и латеральную мезодерму. Параксиальная мезодерма находится прям рядом с хордой, а латеральная — вдали от неё. Промежуточная, как говорит капитан

65

очевидность, занимает промежуточное положение между латеральной и параксиальной мезодермой.

В латеральной мезодерме на протяжении последних дней третьей недели начинают появляться полости, которые потом сливаются и образуют единую полость. Эта полость называется

отметить, что эта полость простирается не по всему зародышу, а

подковообразно огибает зародыша со стороны башки и доходит до середины длинника зародыша. Короче смотри рисунок ниже, так понятней будет.

Рисунок 54: Схема внутризародышевого целома.

Получается так, что латеральная мезодерма разделяется на два листка:

париетальный и висцеральный. Париетальный листок прилежит к эктодерме снизу и по периферии продолжается во внезародышевую мезодерму амниона. Висцеральный листок прилежит к энтодерме сверху и продолжается во внезародышевую мезодерму желточного мешка.

Париетальный листок вместе с эктодермой зародыша носят название

66