Имплантация. Продолжение первой недели

Имплантация — это когда зародыш внедряется в слизистую матки.

Процесс начинается на седьмой день после оплодотворения. Но перед самим процессом мы немного познакомимся с самой слизистой матки, так как тут есть свои заморочки.

Слизистая оболочка матки, которая называется эндометрием,

подвержен цикличным изменениям (как и яичник). Пока в яичнике созревает фолликул, слизистая матки пролиферирует, становится толще, железы маточные увеличиваются, сосуды тоже растут. После овуляции железы слизистой матки начинают секретировать слизь, а сам эндометрий достигает своего пика развития. Все эти изменения нужны для того, чтобы успешно произошла имплантация, иначе бластоциста тупо не приживется и сдохнет.

Если оплодотворения не происходит, тот этот увеличенный эндометрий начинает отторгаться вместе с кровью: получаем менструацию, они же месячные.

Рисунок 31: Утрированная схема развития фолликула в яичнике и эндометрия в матке.

48

Процесс имплантации можно разделить на три фазы: фаза оппозиции,

фаза адгезии и фаза инвазии. В фазе оппозиции или противостояния бластоциста выходит на митинг находится на каком-то расстоянии от стенки матки. В этой фазе происходит обмен сигнальными молекулами между бластоцистой и эндометрием матки. Это нужно для проверки готовности бластоцисты и эндометрия матки к имплантации. В фазе адгезии стенка трофобласта, где прилежит эмбриобласт, прилипает к эпителию матки. Опять происходят биохимические процессы. В фазе инвазии клетки трофобласта,

которые прилежат к эпителию эндометрия, выделяют протеолитические ферменты, которые нахрен уничтожают эпителий матки и подлежащую ткань,

в том числе и сосуды. Эмбрион внедряется в стенку матки.

От трофобласта на стороне внедрения в эндометрий образуется пласт клеток, которые имеют общую цитоплазму. Эти клетки происходят из самого трофобласта и называются синцитиотрофобластом2, а сам трофобласт,

цитоплазма клеток которых разделена, называется теперь

цитотрофобластом.

Зародыш до начала имплантации питается за счёт собственных накопленных веществ, а также секрета маточных труб и матки. После имплантации (начиная с 7ого дня) зародыш разрушает эндометрий, и

питается за счёт этих разрушенных тканей. Первый тип питания называется

аутотрофным, в то время как второй — гистиотрофным.

2 Некоторые отечественные долбоёбы (в том числе из стран СНГ) любят говорить не синцитиотрофобласт, а симпластотрофобласт. Однако в международной гистологической терминологии нет такого термина, как «симпласт», так что используйте синцитий, если препод за это не ебёт.

49

Рисунок 32: Схема фазы адгезии и инвазии. Обрати внимание, когда образуется синцитиотрофобласт

50

Гаструляция: эпизод 1. Вторая неделя

Как стало понятно, в первую неделю после оплодотворения происходит дробление зародыша и начало её имплантации в эндометрий матки мамки.

Давай кратко охарактеризуем зародыш на этой стадии. После недели у зародыша есть:

Трофобласт, который состоит из:

o Цитотрофобласта (окружает зародыш на всем протяжении) o Синцитиотрофобласта (пласт слившихся клеток, который

находится только в месте проникновения в стенку матки, как бы пронизывает эндометрий)

Эмбриобласт

Бластоцель

Теперь начинается вторая неделя со своим блекджеком и делениями.

Происходит не только деление клеток, но и их целенаправленное перемещение, дифференцировка, рост. Этот процесс называется

гаструляцией. В результате гаструляции мы получаем зародыша, который состоит из нескольких слоев.

Важное примечание: некоторые процессы начиная с этого этапа происходят одновременно. Ты должен осознавать, что мы рассматриваем чисто теорию, отдельные фрагменты огромного пазла.

На седьмой тире восьмой день начинается, собственно, гаструляция.

Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) начинается дифференцироваться и разделяется (расщепляется) на два слоя: эпибласт и гипобласт3. Эпибласт это больше цилиндрические клетки, которые обращены к месту проникновения

3 Запомни, что эпибласт и гипобласт это не одно и тоже, что эктодерма и энтодерма! Это мой утрированный косяк в методичке «Поясни за гисту». Энтодерма и эктодерма появляются позже из эпибласта.

51

трофобласта в стенку матки. Гипобласт это плоские клетки, которые находятся под эпибластом, как становится понятно из названия.

Рисунок 33: Схема двухслойного зародыша

Далее гипобласт начинает активно делится и частично покрывает цитотрофобласт изнутри до тех пор, пока не произойдет короткое замыкание их клеток (клеток гипобласта). То есть внутри бластоцели формируется ещё одна полость, стенки которой представлены лишь гипобластами. Эта полость называется желточным мешком, а если быть точнее, то первичным желточным мешком. Сама же оставшееся бластоцель4 теперь называется

внезародышевым целомом или же полостью хориона.

После того, как образовался первичный желточный мешок, почти сразу же, он скукоживается где-то посерединке и часть этого мешка тупо отсоединяется. Так часть, которая осталась теперь называется вторичным

4 В некоторые источниках (преимущественно старых) утверждается, что гипобласт полностью покрывает изнутри цитотрофобласт, то есть вся бластоцель становится желточным мешком. Однако в книжке Human Embryology & Developmental Biology от 2019 года информация совсем иная. Я опираюсь больше на эту книжку, так как она более научно-направленная, если можно так выразиться.

52

желточным мешком, а эта отделившаяся херня просто остатки от первичного мешка. Остатки далее просто дегенерируют и всё. Клетки гипобласта, которые сформировали полость желточного мешка называются внезародышевой энтодермой.

Почти одновременно с формирование желточного мешка происходит и формирование полости амниона. Начальные стадии формирования полости амниона до конца непонятны. Больше всего теория формируется к образованию пузырька внутри эпибласта. Этот пузырек потом расширяется, а

клетки эпибласта размножаются вокруг пузырька. Итого получается так, что нижней стенкой полости амниона является сам эпибласт. А вот остальные стенки образованы уже от деления эпибласта. Клетки, который окружают полость амниона называются внезародышевой эктодермой, и они происходят из эпибласта.

Возвращаемся к желточному мешку и не забываем, что все процессы происходят почти в одно и тоже время. Пока формируется желточный мешок из клеток внезародышевой энтодермы, также формируются и клетки

внезародышевой мезодермы. Эти клетки формируются из внезародышевой энтодермы5 и мигрируют по всему зародышу. Клетки внезародышевой мезодермы покрывают полностью цитотрофобласт изнутри. Также они покрывают снаружи формирующиеся вторичный желточный мешок и полость амниона.

Наряду с этими процессами происходит дальнейшее погружение зародыша в стенку матки, то есть процесс имплантации продолжается.

Полностью погружается в стенку матки зародыш где-то к 11-12-ому дню, в это

5 ВАЖНО! Клетки внезародышевой мезодермы только на начальных этапах развития происходят из внезародышевой энтодермы (гипобласта). После мы увидим, что эти клетки происходят также из эпибласта.

53

же время происходит и формирование вторичного желточного мешка и

амниотической полости.

Рисунок 34: Схема формирования амниона, желточного мешка, внезародышевой эктодермы, мезодермы и энтодермы.

54

Обязательно читай текст выше и сопоставляй это все со схемой. Понимаю,

на первых порах это все трудно понять и все вообразить в башке. Поэтому такие наглядные схемы и делают американские книжки. Не забывай про 3D!

Одновременно с выше описанными процессами происходит ещё одно событие. Цитотрофобласт, проникая все глубже в матку вместе с синцитиотрофобластом, начинает образовывать выпячивания наружу.

Образуются так называемые ворсины хориона. Причем эти ворсины называются первичными ворсинами хориона и состоят только из синцитиотрофобласта (снаружи) и цитотрофобласта (внутри).

Мы уже писали, что после образования внезародышевой энтодермы от неё начинают выселятся клетки внезародышевой мезодермы

(внезародышевой мезенхимы). Так вот, эти клетки мезенхимы мигрируют и изнутри покрывают первичные ворсины хориона. Как только это произошло,

ворсины будут называться уже вторичными ворсинами хориона. То есть,

вторичные ворсины состоят не только из трофобласта (синцитио + цито), но ещё и из внезародышевой мезодермы.

Рисунок 35: Часть прошлой схемы, просто акцент на ворсины хориона 

55

Итого под конец второй недели развития мы имеет зародыш, который состоит из таких структур, как:

Эпибласт и гипобласт (произошли от эмбриобласта)

Трофобласт и синцитиотрофобласт

Внезародышевая энтодерма (произошла из гипобласта)

Внезародышевая эктодерма (произошла из эпибласта)

Внезародышевая мезодерма (происходит из гипобласта на данном этапе развития)

Вторичный желточный мешок, стенка которого построена из внезародышевой энтодермы и мезодермы

Полость амниона, стенка которого построена из внезародышевой эктодермы и мезодермы

Вторичные ворсины хориона, которые образованы трофобластом и внезародышевой мезодермой

То есть мы видим стремительно быстрое развитие за одну неделю зародыша. Причем следует отметить, что такие структуры, как ворсины хориона, полость амниона, желточный мешок будут выполнять роль поддержания и защиты непосредственно зародыша (будущего ребенка)6. А

сам ребенок получится из эпибласта, который пока что медленно делится и дифференцируется.

Также под конец второй недели зародыш вместе с желточным мешком и полостью амниона начинает чутка отдаляться от трофобласта. При этом образуется амниотическая ножка, которая состоит из мезенхимальных клеток7 и соединяет зародыш с трофобластом, где тусуются ворсины хориона.

6В отечественной литературе эти органы называются провизорными. Они характеризуется быстрым темпом развития, в отличие от самого зародыша (эпибласта), чтобы этот самый эпибласт и питать и поддерживать.

7Мезенхимальные клетки в данном случае — это клетки внезародышевой мезенхимы.

56