Развитие лица и шеи

Рисунок 85: Появление глоточных дуг у зародыша на 4ой неделе развития.

Каждая глоточная дуга в основном состоит из мезенхимы

(эмбриональная соединительная ткань), причём снаружи дуга покрыта эктодермой, а изнутри её выстилает энтодерма. Сама мезенхимальная ткань происходит из мезодермы. В дальнейшем из мезенхимальной ткани глоточных дуг появляются сосуды, мышцы и хрящевая ткань, которая формирует как бы стержень дуги. Из нейроэктодермы (нервной трубки)

образуются нервы дуг.

Рисунок 86: Срез головы зародыша на 24ый день

Рисунок 87: Срез головы зародыша на 28ой день

Как мы видим на рисунках, изнутри (если смотреть в глотку) из-за глоточных дуг образуются глоточные карманы между дугами. А также снаружи между дугами есть глоточные борозды. Как и от дуг, так и от карманов происходят множество анатомических структур головы и шеи.

88

Отдельно выделяется первая глоточная дуга, которая имеет два выступа:

нижнечелюстной и верхнечелюстной выступы, которые в будущем превратятся в соответствующие кости. Между этими двумя выступами находится тот самый стомодеум, то есть будущий рот. Давай позырым, как примерно выглядит этот стомодеум вместе с первой глоточной дугой.

Рисунок 88: Ротоглоточная мембрана на разных стадиях развития. Вид спереди.

Видим, что на 23ий день рот пока что закрыт ротоглоточной мембраной, мы её упоминали ещё задолго до этой стадии. Чуть позже, на 26ой день уже появляются перфорации в этой мембране, а на 28ой день

эта мембрана по сути исчезает и остается

Рисунок 89: Срез зародыша на 28ой день.

открытое пространство, то есть формируется рот (стомодеум) зародыша. Следует упомянуть, что зародыш на данном этапе

уже плавает в амниотической жидкости, поэтому происходит контакт этой жидкости со ртом.

Из определенных структур глоточных дуг в дальнейшем происходят структуры, которые мы видим у новорожденного и взрослого человека

(предложение составлено хачом, извините). Как уже стало известно выше,

каждая глоточная дуга имеет в своём составе хрящ, нерв и мышцу. И от каждой этой структуры в будущем произойдет другая структура, давайте мы их рассмотрим, начнём с хрящевой ткани.

89

Хрящ первой глоточной дуги (Меккелев хрящ) участвует в формировании уха, а именно из него происходят слуховые косточки:

молоточек и наковальня. Также этот хрящ даёт подковообразный зачаток нижней челюсти, который в дальнейшем исчезнет по мере развития самой костной ткани нижней челюсти из мезенхимы дуги. У взрослого человека между нижней челюстью и остью крыловидной кости есть клиновидно-

нижнечелюстная связка, это связка является бывшей надхрящницей Меккелева хряща. Вот такие вот пироги!

Хрящ второй глоточной дуги (хрящ Райхерта) также участвует в формировании уха, а именно даёт начало стремечку. Также формирует

шиловидный отросток височной кости. Вторую глоточную дугу также называют подъязычной дугой, так как хрящ этой дуги ещё и даёт начало

малым рогам подъязычной кости. Аналогично с первой дугой, между подъязычной костью и шиловидным отростком проходит шилоподъязычная связка, которая является остатком надхрящницы хряща Райхерта. Вот такие вот сапоги!

Хрящ третьей глоточной дуги (хрящ Оганяна) даёт начало большим рогам подъязычной кости.

Хрящ четвертой и шестой глоточных дуг дают начало хрящам гортани

(кроме надгортанника). А что с пятой дугой то? А она рудиментальная и

редуцируется нахуй.

90

Рисунок 90: Схема распределения ролей хрящей глоточных дуг

Мышцы глоточных дуг происходят из мезодермы. Мышечный компонент глоточных дуг даёт начало множествам мышц головы и шеи. Так мышца первой глоточной дуги даёт начало жевательным мышцам: жевательной,

крыловидным, височной. А также диафрагме рта, то есть челюстно-

подъязычной мышце. Ещё переднее брюшко двубрюшной мышцы.

Мышца второй глоточной дуги порождает все мимические мышцы, а

также стременную, шилоподъязычную мышцы и заднее брюшко двубрюшной мышцы.

Мышца третьей глоточной дуги даёт начало всего лишь шилоглоточной мышце.

Мышца четвертой глоточной дуги даёт начало перстнещитовидной

мышце, мышце, поднимающей небную занавеску и констрикторам глотки

(верхний, средний и нижний констрикторы глотки).

Мышца шестой глоточной дуги даёт начало мышцам гортани.

91

Рисунок 91: Схема распределения ролей мышц глоточных дуг

Дополнительная инфа дана в таблице:

Производные глоточных дуг

Теперь расскажу про судьбу глоточных карманов. Как уже выяснили,

глоточные карманы — это углубления, которые возникают со стороны глотки эмбриона между глоточными дугами. Снаружи между глоточными дугами проходят глоточные борозды.

Первый глоточный карман образует ещё большее углубление и называется трубнобарабанным углублением. Углубление достигает почти что до борозды снаружи, тем самым образуя барабанную перепонку, то есть первая глоточная борозда (между первой и второй дугой) снаружи служит своеобразным прародителем барабанной перепонки. Само трубнобарабанное углубление в будущем станет барабанной полостью и сосцевидной пещерой. Связь между глоткой и первым карманом сохраняется в виде тонкой трубки, которая останется у человека на всю жизнь. Понял, что это за трубка? Да, это Евстахиева труба 

Рисунок 92: Схема образования уха из первого глоточного кармана.

Второй глоточный карман образует нёбную миндалину. Энтодерма изнутри прорастает в мезенхиму второго кармана, при этом образуются углубления, которые будут называться криптами миндалины. Сама

93

энтодерма кармана служит выстилкой для миндалины. Примерно на 20ой неделе развития мезенхима здесь превращается в лимфоидную ткань и

образуются лимфоидные узелки. К седьмому месяцу сюда мигрируют лимфоциты.

Третий глоточный карман даёт начало аж двум структурам: нижней паращитовидной железе и тимусу. Вначале карман расширяется и образует две части: вентральную и дорсальную. Эпителий вентральной части пролиферирует и даёт начало тимусу, причем в дальнейшем с обеих сторон зачатки тимуса мигрируют вниз в шею и медиально, что неизбежно приводит к слиянию двух раздельных тимусов в один. Дорсальная часть третьего кармана даёт начало нижней паращитовидной железе, которая также мигрирует к шею, правда уже располагается рядом с щитовидной железой с обеих сторон. В итоге получается так, что сам карман исчезает и не остается никакой связи между производными кармана и глоткой (как это было,

например, с Евстахиевой трубой).

Рисунок 93: Схема образования нижней паращитовидной железы и тимуса из третьего глоточного кармана

Четвертый глоточный карман схож с третьим, также образуются

вентральная и дорсальная части. Из дорсальной части на этот раз образуется

94

верхняя паращитовидная железа, а из вентральной части образуется такая структура, как ультимофаренгиальное тело17. Паращитовидка и это тело мигрируют близ самой щитовидной железы, причём ультимофаренгиальное тело сливается с щитовидной железой и диффузно её «пропитывает» своими клетками — парафолликулярными клетками (или же С-клетки щитовидной железы). То есть С-клетки щитовидной железы происходят из четвертого глоточного кармана, в то время как сама железа происходит совсем из другой структуры (об этом ниже).

Развитие щитовидной железы начинается в середине четвертой недели,

когда происходит утолщение энтодермы в глотке. Чуть позже это утолщение формирует выпячивание — зачаток щитовидной железы. То есть вначале своего развития щитовидная железа похожа на полую трубку (как и при развитии тимуса из глоточного кармана), а потом становится паренхиматозным. По мере развития и увеличения, железа мигрирует вниз в шею, при этом за собой как бы оставляет «дорожку», который на время соединяет саму щитовидку с полостью глотки. Эта дорожка называется

щитоязычным протоком, то есть выходит она у корня языка, где щитовидная железа и начала своё развитие. Проток в дальнейшем исчезает, примерно на седьмой неделе, но у некоторых людей может остаться её рудимент, который называется слепым отверстием. К десятой неделе в щитовидке появляются фолликулы, а к 11ой уже есть коллоид в фолликулах. В ходе развития щитовидная железа формирует правую и левую долю с перешейком между ними, а также пирамидальную долю сверху с вероятностью 50%. Эта доля скорее всего «рудимент» закрывшегося щитоязычного протока.

17 На английском называется «ultimopharyngeal body», на русском хз как правильно

95

Рисунок 94: Общая схема развития глоточных карманов

96

Развитие языка начинается примерно на таком же сроке, как развитие щитовидный железы. Чуть спереди, то есть ближе ко рту, от слепого отверстия щитовидки вырастают три бугорка: два латеральных бугорка, и один медиальный бугорок. На прошлых рисунках я их отмечал как «почки языка», ну по сути они и являются своего рода почками языка. В

дальнейшем латеральные бугорки начинают очень быстро расти и затмевают медиальный бугорок. Если посмотреть со стороны глотки и глоточных дуг, то бугорки являются разрастанием мезенхимы (мезодермы)

передней части первой глоточной дуги.

Быстро разрастаясь, два латеральных бугорка сливаются, образуя передние две трети языка, причем в серединке остается

срединная борозда. Изнутри языка также есть фиброзная перегородка языка, которая

Задняя треть языка развивается чуть иначе. Позади слепого отверстия,

уже на второй глоточной дуге образуются два возвышения, которые

97

сливаются и образуют структуру, которая называется копула18. Параллельно с копулой формируется ещё одно возвышение, уже на третьей и четвертой глоточной дуге: гипофарингиальное возвышение. Возвышения возникают благодаря разрастанию мезенхимы. Далее гипофарингиальное возвышение растёт вперёд и перерастает через копулу, что вызывает исчезновение последнего. Таким образом получается, что гипофарингиальное тело образует заднюю треть языка, то есть задняя треть языка происходит из третьей и четвертой глоточной дуги, а передние две трети — из первой. Граница между

2/3 и 1/3 чёткая — терминальная борозда языка, которая тянется от слепого отверстия. Именно из-за такого развития языка передние две трети его иннервируются тройничным нервом, а задняя треть — языкоглоточным нервом.

Рисунок 96: Схема развития языка. На первых двух схемах слева 4ая и 5ая неделя соответственно.

Немного поговорим о развитии слюнных желез. Общая схема развития слюнных желез такова: в эктодерме ротовой полости (стомодеума)

образуется почка слюнной железы — утолщение эктодермы, которое растет внутрь. Далее эта почка начинает делиться на множество ветвей, которые в последующем образуют полости, то есть концевые отделы желез, а также их

18 В американской литературе обозначается как “copula” на русском переводится как «связка», поэтому лучше использовать термину копула.

98

выводные протоки. Сами эпителиальные клетки теперь становятся железистыми с соответствующим секретом.

Рисунок 97: Общая схема развития слюнных желез

Околоушная слюнная железа начинает своё развитие в углах стомодеума (там же, где находится выводной проток у взрослого человека). В

дальнейшем из-за развития челюстных костей сама железа как бы

«оттягивается» до околоушной области, при этом оставляя за собой длиннющий выводной проток (стенонов проток). Подчелюстная и подъязычная железы закладываются на дне рта, по сути повторяя общую схему развития слюнных желез.

99

Развитие лица происходит благодаря пяти зачаткам, которые находятся по сути вокруг стомодеума:

1.Лобноносовой выступ

2.Парные верхнечелюстные выступы

3.Парные нижнечелюстные выступы

Рисунок 98: Лицо зародыша на 24ый день.

Челюстные выступы конечно же формирует первая глоточная дуга. Если посмотреть относительно стомодеума, то есть зачатки рта, то лобноносовой выступ служит его верхней границей. Верхнечелюстные выступы служат боковыми границами, а нижнечелюстные — нижними.

Поверхность выступов конечно же образованы эктодермой, однако сами выступы и дуги образуются из-за подлежащей мезенхимальной ткани. А эта мезенхимальная ткань в башке появляется из нервного гребня19, о которой мы говорили в общей эмбриологии (образуется при смыкании нервной трубки).

19 Нервный гребень эволюционно появился у позвоночных с башкой. Для головы нервный гребень является очень важной структурой, так как она даёт начало не только ганглиям, меланоцитам и шванновским клеткам, но и также мышцам, хрящам и костям как минимум лицевой части черепа.

100

Основное развитие лица происходит с четвертой по восьмую неделю.

Под конец восьмой недели формируются основные черты лица ребенка,

полностью похожие на человеческие.

Нижняя челюсть и нижняя губа — первые части лица, которые развиваются. Парные нижнечелюстные выступы сливаются прям посередине лица, образуя подбородок. У

некоторых людей может быть своеобразная ямка на подбородке, которая связана не с полным слиянием этих выступов.

В конце четвертой недели на латеральных частях лобноносового выступа появляются утолщения эктодермы, которые называются плакодами. В

данном случае эти утолщения называются носовыми плакодами, так как это зачатки носа. В дальнейшем плакода образует носовую ямку. Потом вокруг этой ямки подлежащая мезенхима начинает разрастаться таким образом, что образуются медиальные и латеральные носовые выступы. Носовая ямка является зачатком ноздрей и носовой полости.

Рисунок 99: Схема лица на 28ой и 31ые дни развития.

101

Пролиферация мезенхимы, то есть разрастание, верхнечелюстных выступов происходит в медиальном направлении, при этом они как бы сдвигают зачатки носа (носовые выступы и ямку) тоже ближе к срединной оси зародыша. Таким образом носовые зачатки оказываются в непосредственной близости друг от друга. Во время роста мезенхимы верхнечелюстных выступов также образуется борозда между этими выступами и латеральным носовым выступом. Эта борозда зовётся носослёзной бороздой, в будущем она станет носослёзным каналом.

К концу пятой недели начинается развитие зачатков наружного уха. На месте первой глоточной борозды (напомню, это борозда между первыми двумя глоточными дугами снаружи) появляются шесть бугорков ушной раковины, которые в будущем собственно и сформируют ушную раковину, а

также наружный слуховой проход. Вначале структуры наружного уха располагаются на шее зародыша, однако с формированием нижней челюсти ухо мигрирует в башку, на уровне глаз.

Рисунок 100: Схема лица зародыша на 33ий и 35ые дни развития

Между седьмой и десятой неделями развития медиальный носовой выступ сливается с латеральным выступом, а также с верхнечелюстным

102

выступом. Слияние это приводит к тому, что формируется непрерывная верхняя челюсть вместе с верхней губой, а также закрывается сообщение стомодеума с носовой ямкой. То есть по сути происходит слияние верхних челюстей.

Когда медиальные выступы слились, они образуют

межверхнечелюстной сегмент. Этот сегмент формирует среднюю часть верхней губы (где находится желобок), часть верхней челюсти и тут же десну и первичное нёбо.

Рисунок 101: Схема развития лица ребенка с 40ого дня по 14ую неделю.

103

Поговорим о развитии полости носа. Как мы уже говорили выше, развитие носа начинается с образования утолщения на лице — носовых плакод.

Нам уже известно, что эти плакоды потом углубляются,

формируя носовые ямки, а вокруг ямок формируются

носовые выступы. Вначале каждая «ноздря» далеко расположена друг от друга, но со временем носовые ямки сближаются и выступы сливаются.

Углубляясь, носовые ямки становятся носовыми мешочками — зачатками носовых полостей. Эти мешочки очень тесно прилежат к полости рта

(стомодеуму), но отделены от него ротоносовой мембраной. Однако эта мембрана лишь временная херня, и со временем она исчезает. Теперь носовая полость сообщается с ротовой полостью, но и это тоже временно 

Также ноздри на какое-то время забиваются

эпителиальными пробками, то есть ноздри полностью закрываются и через них не проходит амниотическая жидкость. Эти пробки нужны для того, чтобы зародыш мог ртом поглощать амниотическую жидкость, при этом она попадет в кишку. А если бы этих пробок не было, то поглощенная жидкость ртом,

выливалась же наружу из носа, так как все ещё есть сообщение между ротовой и носовой полостью. Сообщение между ротовой и носовой полостями с глоткой на данном этапе развития называется примордиальной хоаной. В дальнейшем, как произойдет разделение носовой и ротовой полостей, это сообщение будет называется просто хоаной.

104

Собственно, разделение носовой и ротовой полостей происходит с помощью нёба. Вначале образуется первичное нёбо, которое находится ближе к лицу. Это маленький островок ткани, который происходит от межверхнечелюстного сегмента. Далее образуется вторичное нёбо, которое окончательно и закрывает сообщение между двумя полостями.

Наряду с разделением полостей, в носовой полости на боковых стенках образуются выпячивания, которые называются носовыми кончами

раковинами. Верхняя часть эпителия носовой полости начинается дифференцироваться в специальные сенсорные клетки, для улавливания молекул пахучих веществ, то есть происходит образование обонятельного эпителия, которое своими аксонами соединяется с обонятельной луковицей и формирует первую пару черепных нервов.

Рисунок 103: Схема формирование носовой полости вместе с ротовой

105

Околоносовые пазухи начинают своё развитие лишь после рождения,

кроме верхнечелюстных пазух (Гайморовы пазухи). Пазуха развивается как дивертикул (выпячивание) стенки носовой полости внутрь кости, в данном случае внутрь верхней челюсти. Пазухи имеют слизистую оболочку, поэтому им свойственно воспаляться (гаймориты, синуситы и прочее). Соединение пазухи с носовой полостью очень мелкое и выёбистое, неудивительно, что гаймориты и другие воспаления пазух вызывают геморрой у пациента.

Развитие нёба играет важную роль в разделении носовой и ротовой полости. Нёбо формируется их двух зачатков: первичного и вторичного нёба.

Может показаться, что из первичного развивается вторичный, но это не совсем так. Сейчас рассмотрим 

Во время слияния медиальных носовых выступов происходит образование межверхнечелюстного сегмента, который формирует вначале

медиальный нёбный отросток. Этот отросток потом начинает чутка расти внутрь ротоносовой полости, формируя то самое первичное нёбо. То есть,

первичное нёбо обеспечивает крышу для рта только спереди, у взрослого представлена небольшим фрагментом кости клиновидной формы,

ограниченное резцовым швом (гугли sutura incisiva).

Вторичное нёбо является зачатком как твёрдого нёба, так и мягкого.

Началом вторичного нёба являются парные латеральные нёбные отростки.

Эти отростки возникают из мезенхимы внутренней части верхнечелюстного выступа. То есть образуется как бы выпячивание мезенхимы внутрь.

Вначале латеральные нёбные отростки свисают на уровне языка, но потом «выпрямляются» и становятся выше языка, на границе между носовой и ротовой полостями. Латеральные отростки всё растут навстречу друг к другу,

106

пока наконец-то не сольются, образуя вторичное нёбо. Теперь ротовая и носовая полости не сообщаются.

Рисунок 104: Схема формирования первичного нёба

Далее происходит окостенение нёба. Окостенение начинается с первичного нёба, в дальнейшем захватывает и вторичное. При этом кости растут с двух сторон (как с латеральными отростками). Аналогично с латеральными отростками, кость с одной стороны сливается с костью другой стороны, образуя нёбный шов ровно посерединке. Границей между

первичным нёбом и вторичным у взрослого человека является резцовый шов.

107

Задняя часть нёба не окостеневает, поэтому называется мягким нёбом, в

отличие от твёрдого нёба.

Развитие перегородки носа происходит из слившихся медиальных носовых выступов. Образуется растущий свисающий выступ, который в дальнейшем сливается с нёбом. Фух, с этой главой наконец-то покончено…

Рисунок 105: Общая схема развития нёба и перегородки носа

108