2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf0'/ 'ff-S/^^fS'S
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПСИХИЧЕСКОГО ЗДОРОВЬЯ АМН СССР
инститл: МОЗГА
УДК 591.481:599.537 - 591.88
М А Л О Ф Е Е В А
Лидия Ивановна
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗАТЫЛОЧНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ МОЗГА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
ДЕЯЬФИНОВ
03.00.11 - Эмбриология и гистология
jj |
Научный руководитель: |
|
^; |Пль^^Н^ |
член-корреспондент АМН СССР |
|
/VV^ |
• |
0.С.АДРИАНОВ |
Диссертация на соискание з^еной степени
кандидата биологических наук
Москва - 1984
|
О Г Л А В Л Е Н И Е |
|
|
|
|
|
Стр. |
Введение |
|
|
1-6 |
Глава I. Литературный обзор |
7-40 |
||
1. Краткая характеристика китообразных |
7-9 |
||
2. Макроскопическое строение мозга кито |
9-21 |
||
|
образных |
|
|
3. Цито-, миелоархитектоника и нейронная ор- |
|||
• |
ганизация неокортекса китообразных |
21-37 |
|
4. Электрофизиологические исследования коры |
|||
|
мозга дельфинов |
37-40 |
|
Глава П. Материал и методы |
41-46 |
||
Глава Ш. Результаты |
собственного исследования |
. . . .47-100 |
|
1. Затылочная |
область коры мозга афалины |
. . . .47-68 |
|
|
( Tursiops truncatus) |
•, |
|
|
а. Борозды и извилины |
47-54 |
|
|
б. Цитоархитектоника |
54-68 |
|
2. Затылочная область коры мозга обыкновенно |
|||
|
го дельфина ( Delphinus delphis) |
69-85 |
|
|
а. Борозды и извилины . |
69-74 |
|
|
б. Цитоархитектоника |
74-85 |
|
3. Затылочная область коры мозга морской |
|
||
• |
свиньи ( Phocoena phocoena) |
85-100 |
|
|
а. Борозды и извилины |
85-89 |
|
|
б. Цитоархитектоника . . . . . |
89-100 |
|
Глава 1У. Обсуждение |
I0I-I39 |
||
Выводы |
|
|
140-142 |
Литература |
|
143-162 |
|
Приложение |
|
163-170 |
В В Е Д Е Н И Е Актуальность проблемы. За последние десятилетия во всем мире
наметилось интенсивное развитие работ, связанных с изучением кито образных. Прекрасная адаптация морских млекопитающих к жизни в воде привлекает вншлание широкого круга исследователей: морфоло гов, физиологов, эволюционистов, инженеров-акустиков, гидробиони ков, лингвистов и т.д. Специализированное строение органов чувств этих животных представляют большой интерес для моделирования в технике. Высокий уровень организации условно-рефлекторных и пове денческих реакций водных млекопитающих дает широкие возможности для использования их в деле освоения Мирового океана.
Глубокие разносторонние сведения о всем комплексе структурнофункциональных особенностей центральной нервной системы и, прежде всего сенсорных систем^ дельфинов, в значительной степени могут способствовать решению народнохозяйственных задач и внесут большой вклад в развитие эволюционной теории.
Водный образ жизни китообразных обусловил существенные мор фологические изменения в анализаторных системах этих животных.
Значительного развития у дельфинов достиг слуховой анализа тор. При помощи эхолокации китообразные ориентируются в воде не зависимо от освещенности и глубины и получают весьма полную ин формацию об окружающем мире (А.В.Яблоков и др.,1972; В.М.Белькович, Н.А.Дубровский,1976 и др.).
Однако, исследование поведения афалин (В.М.Белькович и др., 1975) показали, что при благоприятных условиях ориентация дельфи нов, по-видимому, осуществляется за счет анализа не только акус тической, но и зрительной информации.
Экспериментальные исследования последних лет (Keiiog, Rice, 1966;' А.П.Багдснас и др.,1970; Spong, v/hite ,1971; Ф.В.Андреев,
- 2 - 1974; В.И.Белькович и др.,1975 и др.) свидетельствуют о доста
точно важной роли зрения у данных животных нри стадном общении и при изучении окружающей обстановки.
Структурная организация отдельных звеньев зрительного анали затора и, особенно его коркового отдела^ у днльфинов изучена срав нительно слабо.
Макроскопическое строение мозга дельфинов изучалось на еди ничных экземплярах, поэтому в литературе не освещен вопрос инди видуальной и межполушарнсй вариабельности борозд и извилин больших полушарий, в том числе и затылочной области. Цитоархитектонические исследования в большинстве случаев выполнены на кусочках мозга и носят в основном описательный характер. Ряд исследовате лей (bangv/orthy ,1932; М;Ф.Никитенко,1969; Т.И.Энтин,1973 и др.) на основе морфологических данных высказывают предположение
отом, что корковый отдел зрительного анализатора располагается
удельфинов также как у высших наземных млекопитающих в затылочной части полушарий мозга. Однако электрофизиологические исследования (А.Я.Супин и др.,1978) свидетельствуют о значительном смещении зрительной зоны на верхнюю поверхность полушарий мозга.
Влитературе фактически отсутствуют сведения, касающиеся дифференцировки зрительной коры мозга дельфинов на отдельные струк турные единицы (поля), как это имеет место у наземных млекопитающих. Данные ряда авторов (Т.И.Энтин,1972; В.С.Кесарев,1970Д975
и др.; 1977 а,б; Л.И.Авксентьева,1974 и др.) свидетельствуют о том, что три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и мор ская свинья), относящиеся к трем различным родам подотряда зубатых китов, характеризуются большим сходством в структурной организации
различных корковых структур, в том числе и затылочной области. В то же время результаты некоторых работ
~ 3 -
Iruger ,1959; Haug ,1969; Pilleri a.Gihr ,1963; В.П.Зворыкин, 1971,1975Д98Ш; Л.И.Малофеева,1978 и др.) свидетельствуют о том, что между афалиной, обыкновенным дельфином и морской свиньей наб людаются некоторые отличия, с одной стороны, в структурной орга низации латерального коленчатого тела - основного подкоркового звена зрительного анализатора, с другой стороны - в уровне струк турной сложности мозга в целом, в том числе и неокортекса. Данные этих исследований дали нам основание предположить о наличии неко торых видовых особенностей макроскопического строения и цитоархитектоники коры затылочной области мозга дельфинов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих принципов структзфной организации затылоч ной области коры мозга трех видов дельфинов - афалины, обыкновен ного дельфина и морской свиньи, а также установление особенностей макроскопического строения и цитоархитектоники коры данной облас ти у кавдого вида дельфинов.
Для решения указанной проблемы были поставлены следующие за дачи;
I. В мозге трех видов дельфинов (афалина, обыкновенный дель фин, морская свинья) изучить макроскопическое строение затылочной области коры. Исследовать индивидуальную и межполушарную вариа бельность основных борозд и извилин данной области;
2* У каждого вида дельфинов определить границы и изучить цитоархитектонику затылочной области коры мозга в целом и отдельных ее полей в частности. Исследовать вопрос индивидуальной и межполушарной вариабельности топографии полей данной области.
3, Выявить признаки сходства и отличия в макроскопическом строении и цитоархитектонике коры затылочной области в мозге афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи как на каче-
- 4 -
ственном, так и на количественном уровнях исследования; Научная новизна. На основе выполненной работы впервые в ли
тературе были составлены цатоархитектонические карты затылочной области коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи.
В коре затылочной области мозга дельфинов выявлено три поля (От , OS и Ob ), отличающихся друг от друга по ряду цитоархитектонических признаков преимущественно слоев Ш и У. Установлено, что полю От (эндолатеральная и супрасплениальная извилины - ме диальная поверхность полушария) наиболее присущи цитоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отдела зрительного анализатора млекопитающих. Поле Об (латеральная изви лина, задняя и верхняя поверхность полушария) в большей степени соответствует вторичной (проекционно-аосоциативной) структзгре.
В поле Оъ (латеральная извилина, базальная поверхность полушария) выявлены признаки переходного характера от структур затылочной области к структурам височной коры и межуточным формациям.
Обнаружено, что топография основных полей коры затылочной области (От и Os ) в значительной степени соответствует топогра фии зрительной зоны, выделенной в литературе в результате электро физиологических исследований коры мозга данных ввдов дельфинов (А.Я.Супин и др.,1978). Полученные нами цитоархитектонические дан ные подтверждают мнение физиологов о смещении в мозге дельфинов зоны зрительных проекций на верхнюю поверхность полушарий мозга.
Впервые в литературе изучена индивидуальная и мешолушарная вариабельность формы, расположения и ветвления основных борозд данной области в мозге каждого вида дельфинов. Выявлены даа типа расположения эндолатеральной борозды, три типа ветвления супрасплениальной борозды и две формы латеральной извилины. Установлена
- 5 -
приуроченность типа данных борозд и формы латеральнож извилины к определенному виду дельфинов.
Обнаружена индивидуальная и межполушарная вариабельность то пографии полей коры затылочной области мозга дельфинов. Выделено два типа расположения поля О т и два типа расположения поля Os .
Впервые в литературе выявлены видовые отличия в структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов. Наибольшие отличия обнаружены в мозге афалины и морской свиньи. Обыкновен ный дельфин по ряду макроскопических и цитоархитектонических приз наков занимает промежуточное положение между вышеназванными ви дами дельфиноБ.
Практическое значение. Полученные нами данные о структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов будут способ ствовать более успешному проведению электрофизиологических иссле-
этих
дований зрительной системы водных млекопитающих, выяснению ее ро ли в их поведении и внесут определенный вклад в решение проблемы освоения Мирового океана.
Выявленные отличия в структурной организации коры затылоч ной области отдельных видов дельфинов дают основание предполагать наличие у них некоторых функциональных различий их зрительной системы, а также в какой-то степени свидетельствуют о том, что афалина по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по срав нению с морской свиньей характеризуется более высоким уровнем структурной организации мозга в целом, что необходимо учитывать при выборе объекта для решения практических задач.
Полученные результаты представляют большой теоретический интерес в плане изучения влияния экологических и эволюционных факторов, обусловивших специфику структурной организации зритель ной системы у водных млекопитающих.
- 6 -
Данные наших исследований используются при чтении лекций в Музее эволюции Института мозга ВНЦПЗ АМН СССР и на биологическом факультете МГУ.
- 7 -
Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
I.Краткая характеристика китообразных
Вотряде современных китообразных ( Cetacea ) выделяют два подотряда: зуйатые киты ( Odontoceti ), к которым относятся дель фины, касатки, кашалоты и т.д. ~ всего около 65 видов и усатые
киты ( Mycticeti |
), К которым ОТНОСЯТСЯ синие киты, |
полосати |
|
ки, горбачи, сейвалы и др. - всего 10 |
видов. Однако, в |
настоящее |
|
время все больше накапливается данных |
(А.В.Яблоков и др.,1972; |
А.А.Кузьмин,1976; Б.Г.Хоменко,1982 и др.), свидетельствующих о том, что уровень морфологических и физиологических различий у обеих групп найшого выше, чем это наблюдается среди представите лей других отрядов млекопитающих. В настоящее время все большее число исследователей высказывают мнение о дифилитическом происхож дении современных усатых и зубатых ки^^тов и о неправомочности объединения их в одном отряде»
Вопрос о предках китообразных до настоящего времени ос тается открытым. Палеонтологи не располагают остатками тех назем ных форм, от которых они произошли. Поэтому, в качестве возмож ных предков китообразных, на самых разных основаниях, одни . иссле дователи называют креодонтов, другие - насекомоядных, третьи - древних копытных. Однако, в настоящее время ни одна из этих точек зрения не может быть окончательно доказана (А.В.Яблоков и др., 1972).
Предполагается, что вторичное вхождение китообразных в водную среду произошло 60-1170 миллионов лет тому назад. В группе зубатых китов наиболее многочисленно семейство настоящих дельфинов. Его представители занимают широкий ареал Мирового океана. Три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья) приспосо-
-8 -
бились к жизни в Черном море, соленость которого в два раза меньше, чем в океане. Обыкновенный дельфин или дельфин - белобочка засе лил открытую зону, афалина и морская свинья - прибрежную, причем последняя заняла также мелководье и наиболее опресненное Азов ское море, за что и получила свое второе название - азовка.
Из трех видов черноморских дельфинов наибольших размеров достигает афалина (3,3 - 3,9 м), меньшего - обыкновенный дельфин (2,0 - 2,5 м) и сравнительно небольшого - морская свинья (1,8 - 2,0 м ) .
Дельфины - стадные млекопитающие. Стадо дельфинов представ ляет сложную систему, обусловленную пространственныш;, временными, возрастными, половыми и коммуникативными взаимосвязями между отдельными индивидамииокружающей средой.
Одной из наиболее характерных черт стадного поведения дельфи нов является сотрудничество и взаимопомощь среди особей, которая выражается в самых разнообразных формах.
Любопытство и игривость - два основных качества дельфинов, которые отмечают все исследователи, изучавшие поведение зубатых китов. Дельфины проводят в играх почти все свободное от отдыха и еды время, игры их удивительно разнообразны.
Основу питания дельфинов составляют рыба как пелагическая, так и бентоносная. При этом белобочка охотится почти всегда за пелагической рыбой, в то время как афалина и морская свинья в различное время года могут переходить от придонных рыб к пелаги ческим. Все три вида дельфинов являются активно разыскивающими пи щу хищниками. Объектом питания могут быть как стайные, так и оди ночные виды рыб различного размера (от 7-10 см у хамсы до 80-100 см у камбал). Расцветка рыб варьирует от типично криптической у ставриды или сайры до яркокрасной у морского окуня. В поисках