2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 9 - пищи животные ныряют на значительную глубину. Так афалина опус­

кается до 300 м, дельфин-белобочка - 120 м. Для дельфинов харак­ терен полифазный ритм суточной активности с максимумом в утренние и вечерние часы,

2, Макроскопическое строение мозга китообразных

Одной из характерных особенностей китообразных вообще и дельфинов в частности, которую отмечают все исследователи, являет­ ся резкое абсолютное и относительное увеличение общей массы их мозга и особенно больших полушарий,

За последние годы опубликован ряд новых данных как о весе мозга, так о соотношении веса мозга и тела у целого ряда пред­ ставителей китообразных, в том числе и дельфинов CJacoЪs а.

определения морфологических структур центральной нервной системы", на стр.8-9. Согласно литературным данным вес мозга взрослых форм афалины варьирует от 1296 г до 2240 г, вес мозга обыкновенного дельфина - от 510 г до 875 г, вес мозга морской свиньи - от 380 г до 621 г.

В литературе давно установлен факт, что ни по абсолютному, ни по относительному весу мозга нельзя судить об уровне организа­ ции мозга животного. Ряд исследователей, продолжая поиск морфоло­ гических критериев эволюционного усложнения мозга, предлагает самые разнообразные методы оценки цефализации мозга млекопитающих

- 10 -

При этом авторы, как правило, используют количественные показа­ тели веса всего мозга, его различных отделов и образований, взаи­ моотношения их между собой и с весом тела, применяя самые разно­ образные математические подходы.

Остановимся кратко на некоторых из них, где объектом иссле­ дования наряду с наземными млекопитающими являлись и представи­ тели китообразных.

Я.Я.Р0ГИНСКИЙ (1933) вычислял коэффициент цефализации по формуле квадратического весового указателя головного мозга:

К=-Р^— , где Е - вес мозга, Р - вес тела. По данным авторов этот указатель равен у человека - 32, у слона - 9,62, у дельфина - 6,72, у человекообразных обезьян - 2,03 - 7,35, у американских обезьян - 0,55 - 8,4, у низших узконосых - 0,56 - 2,22, у полу­ обезьян - 0,13 - 1,37. Я.Я.Рогинский считает, что наиболее значи­ тельные филогенетические изменения в величине мозга происходят у тех животных, которые меняют "способ чувствительно-двигательной ориентации во внешней среде".

результате проведенного исследования Пиллери и Гир пришли к заклю­ чению, что у усатых ки$тов процесс цефализации отстает от таково­ го у зубатых китов, для которых правило связи веса мозга и веса тела сходно с таковым для наземных млекопитающих и следовательно адаптация к водному образу жизни не оказывает влияние на соотно­ шение величины веса мозга к весу тела. По данным этих авторов более мелкие зубатые китообразные (со средним весом тела от 20 до 120 кг) характеризуются наибольшим коэффициентом цефализации,

- II -

Среди них значительно выделяется дельфин афалина, который по данному признаку приближается к человеку.

Авторы полагают, что на основании положения межвидовой пря­ мой регрессии место мелких дельфинов можно определить мевду че­ ловеком и антропоморфными обезьянами. К такому же мнению пришли С.Риджвей с соавторами на основе данных по соотношению головно­ го мозга и спинного ( Ridgway et^.al'^I966). К.Мангольд-Вирц

( Mangolcuv/irz ,1966) на основании определения абсолютного ин­ декса мозга пришла также к заключению, что китообразные по раз­ витию мовга стоят на той же ступени, что и приматы.

М.Ф.Никитенко (1969), исходя из того факта, что появление новой коры у млекопитающих связано с мощным развитием у них пе­ реднего мозга, ставшего высшим центром интеграции целостных и приспособительных реакций животных к изменениям внешней среды, предлагает ввести для оценки высоты организации головного мозга коэффициент теленцефализации, который определяется отношением веса переднего мозга в процентах к весу всего мозга. У насекомо­ ядных он варьирует от 47,8 (еж) до 51,2 (крот), у грызунов от 50,7 до 64,3, у копытных от 62,3 (свинья) до 78,8 (зубр), у хищ­ ных от 66,3 (кошка) до 77,5 (лисица), у ластоногих от 67,4 (ко­ тик) до 69,2 (морж). У дельфина коэффициент теленцефализации ра­ вен 75,6, у приматов приближается к 80, а у человека равен 87.

Haug (1969) определил, что вес больших полушарий составляет от веса всего головного мозга у афалины - 81^, морской свиньи - 79,5^, у слона - 71^, у человека - 87^. Для количественного срав­ нительного исследования мозга человека, дельфинов и слонов этот автор использует коэффициент цефализации В = К • s^ , где

Е - вес мозга, К - коэффициент цефализации, s - вес тела, г - относительная экспонента = 0,65 (при таком значении экспоненты

китенко,1969; В.С.Кесарев,1975; А.Я.Супин и ^.,I978;Morgane et.al^

1980 и др.). Необычная форма мозга водных млекопитающих заклю­ чается в том, что 01 почти шарообразен, т.е. его полушария зна­ чительно укорочены в ростро-каудальном направлении и расширены в медио-латеральном. Таким образом, длина мозга приближается к вы­ соте и несколько меньше ширины. По данным Якобса и Янсена (Jacobs а. Jansen ,1964) длина мозга кита - финвала колеблется от 18.2 до 25.3 см, высота - от 14.6 до 20.6 см, ширина - от 22.4 до 32.5 см. Следует отметить, что подобных количественных характеристик формы мозга у изученных нами видов дельфинов, в литературе мы не встретили. Имеются лишь указания, что общая фор­ ма мозга и пропорции основных отделов сходны у зубатых и усатых китов, хотя имеются различия в деталях строения. В некоторых ра­ ботах отмечается, что у зубатых китов по сравнению с усатыми мозг

конечного мозга. Многочисленные изгибы, как самого ствола, так и переднего мозга по отношению к стволу приводят к большим труднос­ тям в сопоставлении на серийных срезах структур мозга водных и наземных млекопитающих (ugawa а. Arifuca ,1948).

Большие полушария мозга на одну треть прикрывают мозжечок. Наибольшего развития достигают теменные, височные доли. Лобные доли укорочены и сильно загнуты вниз к основанию мозга. Затылоч­ ный полюс закруглен и несколько сдвинут в латеральном направлении по сравнению с наземными млекопитающими (Morgane et.ai. ,1980).

- 14 -

Височный полюс развит слабо (Kruger ,1960; В,С.Кесарвв,1975). В литературе можно встретить разные сувдения по поводу воз­

никновения брахицефальной формы мозга водных млекопитающих» По Ленгворси (bangworthy ,1932) подобная форма мозга могла воз­ никнуть вследствие того, что в процессе эволюции носовые отвер­ стия сдвигались на дорсальную поверхность для образования дыхала. При этом кости черепа, "телескопически" сдвигались, что обуслови­ ло укорочение мозгового черепа в передне-заднем направлении. Од­ нако Смит и Дарт (Smitt ,1903; Dart ,1932) показали, что у ис­ копаемых китообразных краниальные кости не были так значительно изменены, однако эндокраниальные слепки у них уже относительно широкие. По Едингер (Edinger ,1955), тенденция к брахицефалии возникла у китообразных очень рано, еще до "телескопических" из­ менений и независимо от них.

Исследование различных стадий эмбрионального развития дель­ фина Stenella ( Kamijа, Pirlot ,1974) ПОКазало, ЧТО на раннИХ стадиях развития мозг имеет продолговатую форму, типичную для на­ земных млекопитающих. Затем, в процессе развития, он становится округлым и перед рождением приобретает характерную для китообраз­ ных брахицефальную форму.

По нашим данным (Л.И.Малофеева и др. ,1979) у эмбриона малого полосатика ширина и, особенно высота мозга меньше его длины, он более вытянут по сравнению со взрослыми особями. Так, при длине тела в 21 см длина мозга равна 23 мм, ширина - 22 мм, высота - 16 мм. Эти же соотношения наблюдаются и на более поздних стадиях пренатального развития. При длине эмбриона в 70 см длина мозга равна 53 мм, ширина - 50 мм, высота - 36 мм. Следует отметить, что в этом возрасте практически сформированы все борозды I и П порядков и намечается дифференцировка борозд Ш порядка. По-види-

- 15 -

мому интенсивный рост мозга малого полосатика в ширину и в высо­ ту, также как мозг дельфина стенелла, происходит на более позд­ них стадиях пренатального развития,

Изменение мозга в эмбриогенезе, естественно, отражает ста­ дии развития мозга китообразных в филогенезе, начиная от исход­ ных примитивных форм, однако о них мы фактически ничего не знаем.' Поэтому совершенно не ясно, на какой именно стадии эволюции и по каким причинам произошел переход от удлиненной формы мозга к характерной для китообразных брахицефальной.

Третьей характерной особенностью внешнего строения мозга китообразных является обилие борозд и извилин, число которых на­ много превышает таковое у наземных млекопитающих в том чисде и человека. По данным Хауга ( Haug ,1969) интрасулькальный компо­ нент (площадь коры скрытая в глубине борозд в процентах ко всей , площади поверхности коры больших полушарий) у человека равен 64,8^, у кита - 79,4^, у дельфина - 78,8^, у слона - 75,2^. По данным М.Ф.Никитенко интрасулькальный компонент китообразных составляет 62-70/^, по данным В.С.Кесарева и др. (1977) он равен у обыкновенного дельфина 78,6^, у дельфина афалины - 85^, у кита фйнвала - 88,1/?.

В литературе высказываются разные предположения о причинах большой гирификации мозга китообразных. Jeigersma (1934) свя­ зывает микрогирию, увеличивающую поверхность коры, с малой ее тол­ щиной. Wilson (1933), Ries, Langworthy (1937) полагают, ЧТО большая складчатость коры водных млекопитающих обусловлена необ­ ходимостью увеличения поверхности соприкосновения нервной ткани с оболочками мозга для обильного ее кровоснабжения. Это может быть приспособительным механизмом, уменьшающим кислородное голо­ дание коры мозга при длительных погружениях животного под воду.

ненной точки зрения (Edinger ,1929,1948), согласно которой число борозд и извилин закономерно повышается с увеличением массы мозга. В.С.Кесарев (1979) на основе анализа данных о соотношении поверх­ ности полушарий и веса мозга у разных представителей хллекопитащих, в том числе и дельфинов, также пришел к заключению о наличии прямой пропорциональной зависимости площади поверхности полушарий от ве­ са мозга. Автор полагает, что ни величина площади поверхности полушарий, ни количество борозд и извилин, ни интрасулькальный компонент сами по себе не могут служить признаками высокой или низкой эволюционной организации мозга.

Описанию борозд и извилин мозга китообразных посвящено боль­

Исследователи отмечают ряд характерных черт строения и рас­ положения борозд и извилин мозга китообразных, а именно; большую глубину и протяженность основных борозд, наличие на их стенках многочисленных бороздок и извилин; огромнейшее количество борозд третьего и более порядков, располагающихся перпендшсулярно основ­ ным бороздам, что создает специфическую "мозаику" коры больших

этих

полушарий представителей водных млекопитающих; преобладание узких извилин (микрогирию); дугообразный характер расположения борозд и извилин первого и второго порядков вокруг сильвиевой щели, сход­ ный о таковым у представителей отрядов хищных и копытных.

Характерной особенностью сулькации мозга китообразных и осо­ бенно дельфинов является "удвоение" борозд, т.е. образование доба-

- 17 -

вечных ветвей большой протяженности и глубины, которые могут сое­ диняться с основным стволом или MoiyT быть самостоятельными. Л.С.Богословская и А.А.Лемберг (1979) предполагают, что, возмож­ но, это связано с особенностью оперкуляризации островка, которая происходит у китообразных несколько иным путем, чем в мозгу хищ­ ных, ластоногих и некоторых приматов и более сходна с таковой у копытных. Разрастаясь, поверхность коры основных извилин у вод­ ных млекопитающих не вворачивается в глубину сильвиевой щели,

а многократно "складывается" за счет образования вторичных и тре­ тичных борозд, идущих параллельно основным, но менее глубоких. Авторы также указывают, что количество таких складок (узких изви­ лин внутри основных) достигает максимума у днльфинов.

Большинство исследователей при описании борозд и извилин мозга китообразных используют номенклатуру, принятую для мозга хищных и копытных, однако между авторами существует ряд расхожде­ ний в обозначении борозд I и П порядка, в том числе и затылочной области.

На наружной и верхней поверхностях мозга китообразных боль­

1975; А.Я.Супин и др.,1978; Т.Ф;Ладыгина,1979 и др.) выделяют глубокую латеральную борозду ( а.lateralis ) , lengworthy (1932) каудальный ее отдел, расположенный на базальной поверхности полу­ шарий мозга афалины, гомологизирует со шпорной бороздой мозга при­ матов (s.calearina ) . Mbrgane et.al'. (1980) Обозначает ее

как паралимбическая щель ( Paraiimbic cleft ) и идентифицирует