2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 39 -

Электрофизиологические-{исследования по выделению зрительной зоны в коре мозга дельфинов (Т.Ф.Яадыгина,1974,1979; Т.Ф.Ладыги­ на, А.Я.Супин,1974,1975,1977,1978; А.Я.Супин и др.,1978) свидетель­

Вызванные потенциалы на световые раздражения были получены в средней части латеральной извилины I порядка,включая все ее основные подразделения: собственно латеральную извилину П поряд­

ка, эндолатеральную и супрасплениальную извилины П порядков, т.е; в зоне, расположенной между сплениальной бороздой на медиальной поверхности полушарий до латеральной борозды на верхней и задней поверхностях мозга.

Ответы на световые раздражения были обнаружены только в по­ лушарии мозга, контралатеральном к раздражаемому глазу. Освещение глаза, ипсилатерального к исследуемому полушарию, ни в одном опы­

рекресте волокон зрительных нервов в хиазме ( Hatschek ,1903; Komeliussen et'.al. ,1965; Л.И.Малофеева, Ф.М.Андреев,1972), так и с экспериментальными исследованиями, которые показали, что при односторонней энуклеации у афалины дегенерация волокон в ЛКТ наблюдается только в контралатеральном полушарии мозга

(ЭасоЪэ et,al.,I975).

В пределах зрительной области коры мозга дельфинов были выявлены различные формы ответов на световые раздражения, которые авторы разделили на 2 основных типа: I тип характеризуется нали­ чием компрнента, который можно расценить как первичный вызванный потенциал. Этот коглпонент имел латентный период 22-25 мсек, вре­ мя до его вершины-30 мсек. Ответы П типа состояли из поздних по­ лифазных колебаний. Латентный период первой фазы составлял обычно

- 40 -

30-35 мсек, время до вершины первой фазы - 45-55 мсек. Ответы П типа значительно шире распространены, чем ответы I типа, которые преимущественно были зарегистрированы в стенках эндолатеральной и супрасплениальной борозд. Эту область коры авторы полагают, очевидно, можно считать первичной проекционной зоной зрительного анализатора. Электрофизиологические исследования показали, что зрительная область коры мозга дельфинов, хотя и занимает также как у хищных, латеральную извилину, однако она смещена к рост­ ральной ее части, а не к затылочному полюсу.

Таким образом, литера^рные данные свидетельствуют о том, что между физиологическими и морфологическими результатами име­ ется некоторое несоответствие относительно локализации зрительных проекций в коре мозга дельфинов. Необходимо дальнейшее цитоархитектоническое исследование непрерывной серии тотальных срезов мозга дельфинов для выяснения более точной топографии затылочной области и ареальных отличий внутри ее самой.

- 41 -

Глава П. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ

Материалом исследования служил мозг трех видов дельфинов

Мозг фиксировался в 10% формалине, разведенным морской водойу Взвешивание мозга исследуемых животных проводилось сразу пос­ ле извлечения его из черепа, без твердой мозговой оболочки. После двухнедельной фиксации в формалине мозг фотографировался и иссле­ довался макроскопически. Изучение индивидуальной и межполушарной вариабельности борозд и извилин коры затылочной области было про­ ведено на 20 полушариях каждого вида дельфинов. Всего изучено 60 полушарий (30 экземпляров мозга) - табл.1. Для выявления видовых особенностей макроскопического строения затылочной области коры мозга дельфинов исследовались некоторые количественные показате­ ли, Были измерены длина, высота и ширина мозга, глубина латераль­ ной, эндолатеральной, супраоплениальной и сплениальной борозд, расстояние эндолатеральной борозды от медиального края полушария, расстояние мегвду латеральной и эндолатеральной бороздой на верхней, задней и нижней поверхностях мозга. Проведена статистическая об­ работка полученных количественных данных^ В работе использована классификация борозд и извилин мозга дельфинов, предложенная В.СКесаревым (1975).

в связи с тем, что наш материал включал болыцую коллекцию мозга дельфинов, мы сочли возможным также включить и обсудить полу­ ченные нами данные по видовым отличиям формы, веса и коэффициента

- 42 - цефализации (квадратического весового указателя) мозга данных жи­

вотных. Последний вычислялся по формуле:' предлоЕенной ЯЛ.Рогинским (1933):

К « -рЛ. »

где: Е - вес мозга, Р ~ вес тела.

Цитоархитектоническое исследование затылочной области коры мозга дельфинов было проведено на непрерывных сериях срезов 20 полушарий. Изучено 6 экземпляров мозга афалины, 2 - обыкновенного дельфина, 2 - морской свиньи (табл.2); Левые полушария были порезаны во фронтальной плоскости, правые - в сагиттальной. Толщина срезов - 20 мкм. Окраска крезилом фиолетовым по принятой в йнсти-

туте прописи (Е.П.Кононова,1949). Исследовался каждый 20 срез. Границы цитоархитектонических полей коры затылочной области опре­ делялись на препарате под лупой (Ув.7х8), а затем наносились на проекции срезов мозга (Ув.1:-5), по которым осуществлялась реконструкция топографии области в целом и отдельных ее полей.

Измерение площади поверхности коры затылочной области прово­ дилось по методике, разработанной совместно с Е.Г.Звегинцевой (Е.Г.Звегинцева, 1[.И.Малофеева,1975). В ее основе лежит стереологический метод определения любой кривой, расположенной на плоско­ сти в сочетании с методом усредненной реконструкции. Этот метод заключался в следующем? на проекцию каждого 20-го среза наклады­ валась прозрачная пленка, на которую нанесен ряд параллельных ли­ ний на одинаковом расстоянии друг от друга. Дважды подсчитывалось число пересечений тест-линий с контурами проекции? при горизон­ тальном и вертикальном наложении тест-линий, зашем вычислялось среднее значение числа пересечений - Р по всем проекциям и подстав­ лялось в следующую формулу подсчета площади поверхности коры:-

- 43 -

s.ithrL «'^"'

где: К - коэффипдент усадки ткани; Д - линейное:,увеличение проекции;-

h - расстояние между тест-линиями;-

Т - расстояние между двумя соседними проекциями.

Данный метод очень прост, ускоряет процесс подсчета более, чем в 10 раз и имеет значительное преимущество перед курвиметрическим при измерении площади поверхности коры, характеризующейся большой извилистостью, как это имеет место у дельфинов.

Для выявления ареальных и видовых отличий в цитоархитекто-^ нике коры затылочной области мозга дельфинов на трех сериях сре­ зов полушарий каждого вида дельфинов были исследованы следующие количественные характеристики: ширина поперечника коры и отдель* ных ее слоев, плотность и величина профильного поля нейронов в каждом слое.

Измерение ширины коры и ее слоев проводилось под микроско­ пом (0К.-7, об. -10) на вершинах извилин в тех местах, где плоскость среза наиболее соответствовала вертикальной ориентации ней­

только нейроны, имеющие на срезе ядрышко.

Измерение профильного поля нервных клеток проводилось на приборе TAS фирмы Лейтц (ФРГ) по программе, разработанной В.И.Деревягиным и Д.Р.Шидаревым» В каждом слое число анализируемых ней-

- 44 -

ронов n = 450, Измерялись только нервные клетки с ядрышком. Разбив- •^ лив нейронов на классы по величине профильного поля было проведе­

но совместно с В.И.Деревягиным в соответствии с классификацией Г.И;Полякова (1973)• Выделены следующие классы нейронов: сверхма-

при доверительной вероятности 0,95 (В.Ю,Урбах,1975)^ Результаты полученных количественных данных представлены в виде столбиковых диаграмм* Высота стойбиков соответствует среднему значению пара­ метра. На каждом из ста»1биков в виде линии указан доверительный интервал при уровне значимости, равной 0,95.

Отдельные срезы мозга из серий Д - 1 0 , Д - 9 , Д - 1 7 были покрашены нами по методу Авцына. Результаты исследования используются при обсуждении вопроса о горизонтальной стратификации коры затылочной области мозга дельфинов.

Для выявления специфики структурной организации коркового отдела зрительного анализатора дельфина по сравнению о таковым у полуводных и наземных млекопитающих нами были просмотрены сле­ дующие цитоархитектонические серии препаратов из коллекции лабо­ ратории архитектоники Института мозга АМН СССР: насекомоядные (еж - J5 12, крот - 16 13), грызуны (крыса - кр.88), хищные (собака - JS 242, кошка - к-8, волк - х-7, лисица - х-8), копытные (свинья - и-20, баран - и-15), ластоногие (гренландский тюлень - л-5, морской котик - л-7),приматы (обезьяна - 0-129, о-И, человек - Ач-32).

- 45 -

Таблица Jl I

Материал макроскопического исследования затылочной области коры мозга дельфинов

- 47 -

Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННОГО ИССЛЩОВАНШ

Литературные данные (Brodman ,1909; И.И.Филимонов,1949; Е.Г.111кольник-Яррос,1965 и др.), а также наши собственные наблю­ дения свидетельствуют о том, что корковый отдел зрительного анали­ затора располагается у различных представителей наземных млекопи­ тающих в каудальной части полушарий мозга - затылочной области - и наиболее легко идентифицируется вследствие общности ряда цитоархитектонических признаков: малая ширина коры, малая величина нейронов в их основной массе, большая их густота, резкая отграшь ченность слоя 1У, светлость слоя У, колонкообразное распределение клеток слоя У1. Руководствуясь большинством из этих признаков, мы выделили в мозге дельфинов участок коры, который мы отнесли к кор­ ковому отделу зрительного анализатора.

Учитывая тот факт, что в данной области коры были получены ответы на зрительные стил1улы (В.Е.Соколов, Т.Ф.Ладыгина, А.Я.Су­ пин,1972; Т.Ф.Ладыгина, А.Я.Супин,1974; А.Я.Супин и др.,1978; Т.Ф.Ладыгина,1979) мы сочли возможным назвать эту область, так же как у наземных млекопитающих, - затылочной, несмотря на то, что данная структура занимает не только затылочную, но частично и те­ менную долю мозга.

I, Затылочная область коры мозга афалины

( Tursiops truncatus )

а. Борозды и извилины

Бес мозга исследованных дельфинов афалин варьировал от 1325 гр. до 1950 гр. Мозг сжат в росто-каудальном направлении и максималь­ но расширен в медио-латеральном. Длина мозга варьировала от IOj.6 см до 12,5 см; ширина - от 16,0 см до 19,5 см; высота - от 10,5 см до