2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 129 - своего развития он достигает у представителей отряда пригяатов.

В мозге человека он отчетливо представлен в большинстве струк­ тур неокортекса.

Вопрос об огроглной функциональной значимости звездчатых нейронов в процессе эволюции неокортекса в целом и в зрительной

Бериташвили, 1956,1963; С.А.Саркисов, 1960;.Е.Г,111кольник-Яросс, 1865; О.С.Адрианов, 1967; Г.И.Поляков, 1965,1973 и др.).

Кора мозга дельфинов, в том числе и затылочной области, бедна звездчатыми нейронами. Верхний когшлекс слоев преиглзпцественно состоит из пираглидных клеток. Несмотря на наличие апи­ кального дендрита, их форма может быть скорее определена как переходная между типичной пирамидной и типично звездчатой .

( Kraus и Pillert ,1969; В.С.Кесарев, 1970 и др. ,1977а,б; Т.И.Энтин, 1973; Е.И.Краснощекова, 1979).

Данные ряда исследователей (Henschen ,1930; Solnizhy . и Harman ,1946; Hassler a. Stephan Д966; Г.Стефан, 1969;. Р.Хасслер, 1969; E.Г.Школьник-Яросс,-1965; Hubel а. Wiesel.,. 1974; Le Vay, Hu^bel a.Wiesel ,1975; А.П.Ожигова, 1982 И'.^др.) дают основание предполагать, что в корковом ядре зрительного

анализатора степень дифференцированности слоя 1У (разделение на подслои, четкое обособление наружной полоски Белларже, боль­ шое количество карликовых нейронов в подслое 1У с) в значитель­ ной степени обусловлена двутля важными в эволюции зрительной функции свойствами: степенью развития цветового и бинокуляр­

ного зрения.

Результаты морфологического исследования различных отде-

- в о ­

лов зрительного анализатора водных вллекопитающих (Hatschek а.

Малофеева, Ф.Б.Андреев, 1972; Ф.В.Андреев, 1974; Jacobs et al.,

1975; А.Я.Сушш и др., 1978; В.П.Зворыкин, 1963,1981 и др) свидетельствуют о том, что у дельфинов основным является пано­ рамный, тип зрения при незначительной роли бинокулярного восп­ риятия. Подтверждением этого является: латеральное положение глаз, большая величина общего поля зрения и незначительная би­ нокулярного восприятия, почти полный или полный перекрест во­

локон зрительных нервов, отсутствие слоистости в Ж Т , наличие

вызванных потенциалов на световые стимулы только в контрлате­

ральном ползппарии.

Большое сходство в строении сетчатки дельфинов с таковой

у наземных млекопитающих, ведущих ночной или ариткшчный образ жизни, незначительное количество колбочек (на 1050 фоторецеп­

торов приходится 1000 палочек и 50 колбочек - Л.И.Малофеева,

Ф.В.Андреев, 1972) в какой-то степени свидетельствуют о слабом развитии у дельфинов цветового зрения.

Такшл образом, отсутствие в затылочной области коры мозга

дельфинов обособления зернистых клеток в виде, самостояьельного

слоя может быть объяснено влиянием как эволюционных факторов, так и особенностягли зрительной фушщии этих животных.

признаков

Является ли агранулярность коры мозга дельфинов первично­ го или вторичного порядка - окончательный ответ на этот вопрос может дать изучение последовательных стадий онтогенетического

развития коры мозга этих животных.

Корковое ядро зрительного анализатора характеризуется от-

- 131 - носительно небольшой шириной во всем сравнительно-анатог-тическом

рщ1у млекопитающих (еж - 1,3-1,5 мгл, кролик - 1,8 мгя, кенгуру - . 1,9 гм, собака - 1,7 мм, макак;. - 1,5.мм, мартышки.-.1,7 мм, че­ ловек - 1,7 МВД -. Brodman , 1909; О.С.Адрианов и Т.А.Меринг,1959;

С.М.Блинков и др., 1964), Однако, в восходящем ряду млекопитающих

наблюдается увеличение вариабельности ширины коры отдельных по­ лей затылочной области. Так, например, у человека она варьирует от 1,7 мгя в поле 17 до 2,5 ГЛРЛ В поле 19 Ш.С.Преображенская,1972).

Ширина коры полей затылочной.области мозга дельфинов варьи­ рует незначительно (1,25-1,60 ьш), У обыкновенного дельфина и

морской свиньи мы не обнаружили достоверных отличЙ! в величине по­

перечника коры полей О jji , О S , О ь . И только у афалины поле О s имеет большую шир1шу коры по сравнению с таковой в двух других.

полях затылочной области (поле О щ -1,38 мгл, поле О g -1,52 мм,

поле О ъ -1,30 мм). На малую вариабельность ширины коры в различ­ ных формациях, мозга дельфинов у1шзывают и другие авторы (Т.Й.Эн-

тин,1973; Л.И.Авксентьева, 1974; В.С.Кесарев и др., 1977; Е.И.

Краснощекова, 1979 и др.).

Brodman (1909), вок (1936) пришли К заключению, что шири­

на коры у наземных ктаекопитающих очень изгленчива и не коррелиру-. ет с положением животного в зоологической систегле. Так, nanprniep,

у кенгуру (достаточно низко организованного животного) ширина ко­ ры в отдельных областях приближается к та1ювой у человека. Авто­

ры полагают, что у назеглных млекопитающих (в известных пределах)

средняя ширина коры мозга какого-либо представителя значительно больше определяется размера^ш тела, а следовательно объеглом моз­ га, чегл принадлежностью данного животного к тоглу или иног.^ отря­ ду. В каждой отдельной группе наземных млекопитающих более круп-

- 132 - ное животное всегда шлеет абсолютно более широкую кору. 7 вод­

ных млекопитающих mi не обнаружили подобной закономерности. Три вида дельфинов резко отличаются друг от друга по весу тела и мозга, и не отличаются друг от друга по величине поперечника ко­ ры затылочной области (рис. 97),

В литературе существует точка зрения ( jelgersma » 1934), согласно которой малая толщина коры у китообразных связана с микрогирией. Автор полагает, что увеличение поверхности коры и ее утолщение - два взаимодополняющих фактора, которые ведут к увеличению числа корковых нейронов. Увеличение объема коры воз­ можно как за счет увеличения ее поверхности, так и за счет уве­ личения ее толщины. Мы полагаегл, что эти два фактора могут дей­ ствовать и одновременно, как это шлеет место у человека.

Что касается трех видов дельфинов, то у афалины по сравне­ нию с обыкновенным дельфином и морской свиньей наблюдается зна­ чительное увеличение объема не только коры затылочной области, но и всего неокортекса (В.П.Зворыкин, 1977). Становится очевид­ ным, что увеличение объема коры происходит у данного вида дель­ финов только за счет разрастания площади поверхности коры (уве­ личивается интрасулькальный когшонент), в то вреьш как ее шири­ на у всех трех видов остается постоянной.

Между изученными видшли дельфинов нами было выявлено отли­ чие в ширине отдельных слоев, преимущественно в полях Oj^ и

О д , Так, у афалины филогенетически старые слои I и У1 имеют достоверно меньшую ширину по сравнению с таковой у двух дру­ гих видов дельфинов. Б то же время у морской свиньи по сравне­ нию с обыкновенныгл дельфином и афалиной значительно меньшую ши­ рину имеет филогенетически новый слой Ш (рис. 98-100). Данные,

- 133 - ползгченные Л.И.Авксеятьевой (1974), также свидетельствуют о том,

что у азов1си (морской свиньи) по сравнению с афалиной в зри­ тельной коре наблюдается уменьшение ширины слоя Ш и увеличение ширины слоя У1.

Все исследователи, изучающие кору мозга китообразных, от­

мечают значительное развитие слоя I. По нашим данныгя, он в раз­

личных полях коры затылочной области мозга дельфинов составля­ ет 15-20/^. Данные ряца исследователей ( Rose ,1926; Т.И.Энтин, 1973; Б.С.Кесарев и др., 1977; Е.И.Краснощекова, 1979 и др.), а также наши собственные наблюдения свидетельствуют о наличии

большого количества и сложной ди|1ференцировке горизонтальных во-

6'

локон в этом слое, в то время как в нийлежапщх слоях они распо­ лагаются по астриарному типу и иглеют диффзгзный характер. Следу­ ет таклсе отметить, что радиарные волокна распределяются по суп-

рарадиарно1«лу типу. Значительная часть апикальных дендритов пираищдных нейронов слоев 3 и 5 оканчивается в слое I (рис. 101),

По данны1л Т.И.Энтин (1973), в слое I ветви апикальных ден­

дритов пираглид У слоя расходятся на расстоянии до 350 мкм^пере-

крывая друг друга, Е.И.Краснощекова, Н.В.Бурикова (1982) приш­ ли к заключению, что слуховая кора морской свиньи также как и

летучих г^шшеи, характеризуется иным, чем у млекопитаюпщх с ти-. пично гранулярным типом коры, характером распределения проекци­ онных волокон. Пути от медиального коленчатого тела оканчивают­ ся в слое 3 и в верхней части слоя I. Авторы такню полагают, что зональный слой мга{:ет служить рецепторной зоной для талами-

ческих ассоциативных и комиссуральных путей. . .

Таким образом, данные ряда исследователей-(Г.И.Поляков,

I96I; Т.И.Белова, 1967; Б.С.Кесарев и, др. ,1970,1977а,б; Г.П.Жукова, 1977; Е.И.Краснощекова, 1979; Л.С.Богословская и Г.И.По-

- 134 - лягюв, 1982; А.П.Ожигова, 1982 и др.) дают основание предпола­

гать, что система волокон зонального слоя, возможно, являлась важнейшим интегративным аппаратом на ранних стадиях формирова­ ния неокортекса пртлитивных млекопитающих. Б процессе эволюции новой коры основные системы афферентных связей перемещаются в слои, которые являются производныьш собственно корковой заклад­ ки (3 и 4 ) .

Значительное развитие филогенетически старых слоев I и УТ, агранулярный тип строения коры затылочной области мозга дельфи­ нов свидетельствуют о том, что китообразные, рано отделивпшсь от общего ствола млекопитающих, в большей степени могли сохра­ нить ряд пршлитиБНых черт строения неокортекса исходного предка. Значительная адаптация дельфинов к водноглу образу жизни обусло­ вила появление в.коре данных животных и некоторых черт прогрес­ сивного строения. Б коре затылочной области мозга дельфинов зна­ чительной ширины достигает филогенетически новый слой Ш, В по­

ле Os он четко подразделяется на два подслоя, с выделением

р

крупных пирамид в подслое Ш . Наибольший процент от всего попе­ речника коры данный слой составляет в мозге афалины (32,5^). Однако^ несмотря на значительную ширину слоя и вариабельность размера нейронов, пирамщщзация клеток выражена слабо. Около 10% тела нейронов имеют гррювидную форму, что свидетельствует о слабом развитии базальных дендритов, .Литературные данные по нейpoHHOKiy строению (Т.И.Энтин, 1973; Б.С.Кесарев, 1977; Е.И.Краснощекова, 1979) также свидетельствуют о том, что большое число нервных клеток слоя Ш имеет переходный характер от типичной пиршщцы к типичной звезде. Подобная форма нейронов характерна и для зрительной коры мозга насекомоядных и грызунов. У высших

- 135 -

fMOKoпитающих, особенно у пршлатов, нарастание ширины слоя Ш, дифференцированность на подслои сопровождается одновременно и

значительным усложнением его нейронной организации', особенно в

филогенетически новом поле 19 (Е.Г.Школьник-Яросс, 1965). Сопоставление плотности нейронов в коре затылочной облас­

ти мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи дало следующие результаты. У всех трех видов дельфинов наибольшая плотность нервных клеток отмечается во всех слоях поля От. ,

Наиболее густоклеточным является слой П, наиболее разреженньм

слой 7. Значительная разница в плотности нейронов отдельных сло­

ев обуславливает достаточно хорошо выраженную у дельфинов гори­

зонтальную стратификацию поперечника коры, IIo3Toiiiy трудно сог­ ласиться с гянением некоторых исследователей о том, что диффе-

Kojima ,1951; Tower ,1954 и др.),

У изученных птт ввдов дельфинов наблюдается некоторая тен­

денция к увеличению плотности нейронов, преимущественно в слоях П,Ш и У от афалины к морской свинье. Однако достоверные отли­

чия выявлены между трегля видагли дельфинов, только в слое Ш, У

морской свиньи данный слой содержит в единице объема больше ,.

нейронов, чем у афалины и у обыкновенного дельфина (рис. 102104),

Уменьшение плотности.нейронов многие авторы (см, СМ,Блин­

ков и др,, 1964; стр. 209-212) рассматривают как прогрессивное

приспособление, создающее условия для наращивания большего чис­ ла нервных связей в межклеточных пространствах. Исходя из это­ го положения можно предположить, что обыкновенный дельфин и особенно афалина по сравнению с морской свиньей характеризуют-

- 136 - ся более прогрессивной дифференцированностью нейронов слоя Ш.

Б литературе довольно широко распространена точка зрения,

согласно которой кора китообразных по сравнению с назеглньш/и млекопитающшли отличается относительной редкоклеточностью. Дан­

ный вывод основан преимущественно на визуальных наблюдениях, Сопоставление количественных данных по плотности нейронов зри­ тельной коры водных и наземных гллекопитающих привело нас к убе­ ждению, что плотность нервных клеток в коре мозга.дельфинов сопоставигла с таковой у ряца Других гмекопитающих. По данныьт

С.М.Блинкова (1972), в I шг количества клеток (в тыс) колеблет­

колебания от 48 до 102).

Анализ размера нейронов по слоям в отдельных полях коры

затылочной области мозга дельфинов выявил наличие общих законо­

мерностей: у всех трех видов дельфинов наиболее мелЕсоклеточным является поле Oj^ , наиболее крупноклеточным поле Од , сред­

нее значение профильного поля нейронов максшлально во всех по­

лях в слое У, глиншлально в слое П;.размер нервных клеток в сло­

ях Ш и У1 отличается незначительно. Величина нейронов, как и

- 137 - плотность, меняется от слоя к слою, что таклсе свидетельствует о

достаточно хорошо выраженной горизонтальной стратификации попереч­ ника коры мозга дельфинов. Наибольшшл отличием в размере нейронов отдельных слоев выявлены в поле О ^ , нашленьшие в поле О ^ .

Три вида дельфинов не отличаются между собой по среднеГ'Лу значению

профильного поля нервных клеток коры затылочной области, за иск­ лючением слоев У и 71. 7 афалины по сравнению с обыкновенным дель­ фином и морской свиньей данные слои тлеют несколько меньший раз­ мер нейронов (поля Ощ и О ^ ) - рис. 105-107, 7 афалины и обык­ новенного дельфина по сравнению с морской свиньей наблюдаются

большие отличия в размере нейронов как между отдельными полями коры затылочной области, так и между отдельными слоями внутри од­ ного поля. РазбиБка нейронов на классы по величине профильно­

го поля, проведенное в соответствии с классификацией Г.И.Поляко­ ва (1973), показало, что в слоях П,Ш и 71 более 90^ составляют

нервные клетки среднего размера (7^-288 мкм^). В слое 7 значитель­

но увеличивается процент крупных пирамид (288,-512 глкм^), особен­ но в поле О S , где.они составляют у афалины 48,0/^, у обы1шовен-

ного дельфина 46,7^, у морской свиньи - 40,7^. Число нервных кле­

ток малого размера (32-72 шит) не превышает в отдельных слоях коры затылочной области мозга дельфинов Э%, Нейроны сверхмалого размера единичны И%), Последние два класса нейронов сосредоточе­

ны прешлущественно в слое П. Полученные naiim колотественные дан­ ные свидетельствуют об относительной крзшноклеточности зритель­

ной коры мозга дельфинов.

В целом можно отметить, что затылочная область коры мозга

афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи характеризуется

болшпим сходством структурной организации при наличии некоторых видовых особенностей. Наибольшие отличия в частоте вьщеленных

- 138 -

типов борозд, в степени их инлив1щуаль'ной и межполушарной вари-

ль абельяости, в величине интрасукального коглпонента, в величине от­

носительной площади поверхности области, в ширине отдельных сло­ ев, в плотности и размере нейронов в полях 0^^ , Од , 0 ^ вы­ явлены между афалиной и морской свиньей. Обыкновенный дельфин заниглает промежуточное положение между ниг-ш, однако по ряду призна­ ков тлеет большее сходство с афалиной, чем с морской свиньей,

Мы полагаем, что такие признаки, как: большая индивидуальная вариабельность и асшметрия в расположении борозд и извилин, луч­ шая дифференцировка коры на отдельные цитоархитектонические слои и подслои, лучшая радиарная исчерченность, большая вариабельность

размера нейронов как в отдельных слоях, Taic и полях, большая от­

носительная ширина филогенетически нового слоя Ш, лучшая диффе­ ренцированность его на подслои, меньшая плотность нейронов в дан­

ном слое, возможно, могут в какой-то степени свидетельствовать

о том, что афалина по сравнению с обыкновенны1л дельфином и особен­ но по сравнению с морской свиньей характеризуется более высоким

уровнем стру1стурной организации коркового отдела зрительного ана­

лизатора.

Такая же закономерность была выявлена ншли при изучении ла­

терального коленчатого тела мозга дельфинов (Л.И.Малофеева, Ф.В. Андреев, 1972; Л.И.Малофеева, 1978). Она заключается в том, что

от морской свиньи к афалине наблюдается некоторое усложнение

структурной организации этого основного подкоркового звена зг^- тельной систеглы. Данные других авторов, ( Hatschek а, Schlesingei;

1903; Tani , I94I; lu^uger Д959; Б.П.Зворыкин, 1975,1976,1981)

та1же свидетельствуют о наличии видовых особенностей в структур­

ной организации латерального коленчатого тела у иззгченных нами