2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 99 ~ располагалось не только на внутренней, но частично выходило на

верхнюю и заднюю поверхности полушарий (рис. 95,96). Такое рас­ положение затылочного медиального поля соответствовало медиодорсальному типу поля О ^^ , выявленному нами в мозге афалины. Поле О в в трех полушариях мозга морской свиньи (Д-Г7 пр., Д- 18 пр., Д-18 лев.) занимало не только стенки латеральной изви­ лины, но и ее свободную поверхность вплоть до крестовидной бо­ розды (лентовидный тип расположения поля Од , выявленный нами в мозге афалины) - рис. 96. В одном полушарии мозга морской свиньи (Д-17 лев.) латеральная извилина имела клиновидную форму. После слияния эндояатеяальной борозды с латеральной поле О g рас­ полагалось на внутренней стенке последней и не выходило на сво­ бодную поверхность мозга (рис. 96). Такая топография верхнего затылочного поля в значительной степени соответствует клиновид­ ному типу поля Од , выявленному нами в мозге афалины. В распо­ ложении поля Оъ во всех четырех полушариях мозга морской свиньи наблюдалось значительное сходство,

Итак, кора затылочной области мозга дельфина (морская свинья) построена по агранулярному типу. Слой П крупноклеточный, на 90^ состоит из нейронов среднего размера (с профильным полем 72288 мкм^), преимущественно треугольной и грушевидной фоща, Слой 1У цитоархитектонически не дифференцируется.

Затылочная область отличается от пограничных с ней облас­ тей (центральной, лимбической, теменной и височной) сочетанием следующих цитоархитектонических признаков: большой плотности и малого размера нейронов слоев П, Ш, У1 при наличии крупных пира­ мид в слое У.

В коре затылочной области мозга морской свиньи выделено

- 100 - три поля, отличающиеся друг от друга по ряду цитоархитектоничес-

ких признаков: поле Ощ , поле Os , поле О ь .

Наибольшие различия между полями выявлены в слоях Ш и У (по плотности, размеру, классовому составу нейронов, дифференцировке слоя Ш и У на подслои), меньшие - в слое П и очень незна­ чительные в слое У1.

Поля: О m » Os , О ь не отличаются между собой по ширине корн и отдельных ее слоев.

Ширина филогенетически старых слоев I и У1 составляет в сум­ ме от всего поперечника коры 51-54^,

Во всех четырех изученных нами полушариях мозга морской свиньи был обнаружен медио-дорсальный тип расположения поля Опг, выявленный в мозге афалины. Поле Од в трех полушариях распола­ галось по лентовидному типу, в одном - по клиновидному. Границы полей затылочной области имеют не линейный, а постепенный харак­ тер, Между полями расположены переходные зоны.

- lOI -

Глава 1У. ОБСУЖДЕНИЕ

Наши данные свидетельствуют о том, что мозг трех видов дель­ финов значительно отличается дрр' от друга по весу» Среднее зна­ чение веса мозга у афалины равно 1633,9+71,6 г, у обыкновенного дельфина - 765,3+19,3 г, у морской свиньи ~ 464,4+10,5 г. Вес мозга афалины более, чем в 2 раза превышает вес мозга обыкновен­ ного дельфина и более, чем в 3 раза превосходит вес мозга морс­ кой свиньи. Следует отметить, что вес мозга исследованных видов дельфинов варьирует в пределах тех величин, которые приводятся другими авторагли для взрослых форм по каждому виду ( Gcunthal,

Коэффициент вариации веса мозга также различен у трех ви­ дов дельфинов. Максимален он у афалины - 14,5^, минимален - у морской свиньи - 6,7^. У обыкновенного дельфина его величина со­ ставляет 8,9^. Таким образом, вес мозга у афалины варьирует в большей степени по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по сравнению с морской свиньей.

В двух случаях у афалины и обыкновенного дельфина, в трех у морской свиньи нами был учтен не только вес мозга, но вес те­ ла и пол животного. Для этих случаев мы вычисляли коэффициент цефализации по формуле, предложенной Я.Я.Рогинским (1942) - табл. 3 .

Как видно из таблицы, коэффициент цефализации (квадратический указатель мозга) у афалины в два раза выше, чем у морской

свиньи и I,4-1,5 раза выше, чем у обыкновенного дельфина. Малое число наблюдений не позволяло нам утверждать о наличии такой

- 103 - закономерности. Поэтому мы сочли возможным привлечь литературные

данные поьвесу мозга и тела этих видов.дельфинов, приведенных в работе Eilleri и Gihr (1969) на стр. 998-999, При этом, глы выб­ рали только те случаи, которые с учетом длины и веса тела явля­ лись явно взрослыми формами. Вычисленный коэффициент цефализации, на основе, литературных данных, был равен у афалины (15 слзгчаев) - 11,3-24,0, у обыкновенного дельфина (15 случаев) - 7,6-16,8, у морской свиньи (8 случаев) - 4,9-8,6, Таким образом, при вычисле - НИИ коэффициента цефализации на основе литературных данных выявляется та же закономерность, что и на нашем материале: мозг афа­

лины отличается большей степенью цефализации по сравнению с моз­ гом морской свиньи, в то время как у обыкновенного дельфина наб­ людается перекрытие диапазона вариабельности величины коэффициен­ та цефализации, с таковыгли как у афалины, так и у морской свиньи,

Полученные нами данные согласуются с мнением Piiiari и Gihr (1969), которые на основе данных аллометрии по весу мозга и

тела, у 12 видов китообразных, полагают, что по степени цефализа­ ции афалина значительно выделяется среди других представителей. этого отряда и приближается по )тоглу признаку к мозгу человека, Haug (1969) на основе коэффициента цефализации и принимая во внимание относительную величину коры, также пришел к заключению,

что количество коры, освобожденной для высших функций у афалины больше (193 г), чем у морской свиньи (59 г ) ,

Таким образом, как наши, так и литературные данные свидетель­ ствуют о том, что мозг афалины в большей степени цефализован по сравнению с мозгом морской свиньи. Мозг обыкновенного дельфина по

данно^лу признаку заншлает промежуточное положение между ними, . . В литературе существует точка зрения (Л.С.Богословская, Г.И.

- 104 - Поляков, 1982), что цефализация, как основное направление прог­

ресса ЦНС, есть не что иное, как увеличение сообщества нейронов, связанных с возможно большшя числом рецепторов и эффекторов. Хо­ рошо известно, что у гмекопитающих такие сообщества интегративных нейронов концентрирзштся в переднем мозге, особенно в филоге­ нетически бурно развивающихся отделах новой коры. Результаты,.по­ лученные В.П.Зворыкиным (1977), подтверждают эту точку зрения. У афалины по сравнению с двумя другими видагяи дельфинов значитель­ но возрастает общее число нейронов коры, которое сопоставимо с таковым в мозге человека.

Данные наших исследований свидетельствуют о том, что длина, ширина и высота мозга внутри каждого вида, изменяются пропорциональ­ но весу мозга. Наибольшую длину, ширину и высоту имеет мозг афа­ лины, наименьшую - мозг морской свиньи. Мозг обыкновенного дельфи­ на, по данныря количественным характеристикам, имеет несколько большее сходство с мозгом морской свиньи, чем с мозгом афалины (табл,4). Однако, для всех трех видов дельфинов, остается посто­ янной брахицефальная форма мозга. Длина,ьширина и высота мозга от­ носятся между собой у афалины как 1,0:1,7:1,1, у обыкновенного дельфина - как 1,0:1,6:1,0 у морской свиньи как 1,0:1,6:0,9, Таким образом, у трех видов дельфинов наблюдаются сходные соотно­ шения этих величин: длина мозга приближается к высоте и в 1,6- 1,7 раза меньше ширины. Из трех видов дельфинов у афалины наблюда­ ются наибольшие значения ширины ж высоты мозга относительно дли­ ны. Интересно отметить, что длина, ширина и высота мозга у пло­ да афалины, взятого нами перед рождением (2 экземпляра), относят­ ся между собой как 1,0:1,3:0,8, т.е. наблюдается некоторое отста­ вание развития мозга в ширину и в высоту по сравнению со взрослой формой.

- 106 -

Исходя из основного за1юна филэмбриогенеза, в какой-то степени можно предположить, что тенденция к брахицефализации возникла у китообразных достаточно рано, однако дальнейшее разрастание мозга в высоту и особенно в ширину, вероятно, продолжалось и в более поздние периоды филогенетического развития.

Полученные нами количественные характеристики подтверждают

nsen(I964), у финвала длина, ширина и высота мозга относятся меж­ ду собой как 1:1,3:0,8, у сейвала ( Hlleri ,1964), как 1,0:

(1,2-1,3):(0,7-0,8), у горбача ( m i e r i , 1964), как 1,0:(1,0-

1,2): (0,8-0,9).

Следует также отметить, что у всех трех видов дельфинов наб­

людается большое сходство в форме каудального отдела мозга. Поня­

тие "затылочный полюс" очень условно для больших полушарий дан­ ных представителей водных млекопитающих, т,к, наиболее каудально

располагается задний отдел височной доли. Данную особенность фор­

мы мозга дельфинов.отмечает и ряд других исследователей.( Langworthy ,1932; В.С.Кесарев, 1975; М organs et.al. ,1980).

Выделенная цитоархитектонически затылочная область коры моз­

га афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи характеризу­ ется общим типом макроскопического строения. Между тремя видами

дельфинов наблюдается большое сходство.в топографии и в форме ос­

новных борозд и извилин данной области, У всех изученных нами ви­ дов дельфинов она располагается на внутренней задней, верхней и нижней поверхностях полушарий мозга, занимая 3 извилины: латераль-

и

ную, эндотелиальную и супраспленальную, которые отделены друт от

- 107 -

эндолатеральной друга и от соседних извилин 4 бороздами: латеральной, супраспле-

ниальной и сплениальной.

Наиболее глубокими, постоянныгли по форме, расположению, вет­ влению и протяженности являются латеральная и сплениальная бороз­ ды, которые служат достаточно четкими границами между выделенны­ ми цитоархитектонически областями: теменной, затылочной и лШ'Ябической. Они закладываются в мозге китообразных на ранних стадиях онтогенетического развития (Т.В.Сахарова, I94I; ^mida , K-rlot 1974; Л,И,МалофееБа с соавт.,1978), Все выше сказанное^дало нам возможность отнести латеральную и сплениальнуго борозды к бороздам первого порядка. Менее глубокими, более прерывистыми, разнообраз­ ными по конфигурации и ветвлению являются эндолатеральная и супрасплениальная борозды, которые закладываются,в мозге китообраз­ ных на более поздних онтогенетических стадиях. Данные две борозды отнесены нами к бороздам второго порядка. Необходигло отметить, что к такяму же заключению пришли и другие исследователи (А.Я, Супин и др.,1978; Т.Ф.Ладыгина, 1979), которые достаточно подроб­ но рассмотрели этот вопрос в своих работах. Следует.также согла­ ситься с мнением этих авторов, которые предполагают, что опреде­ ленная последовательность появления борозд в онтогенезе отражает, по-видимому, аналогичную последовательность их возникновения в процессе филогенетического развития мозга китообразных от.прими­ тивных ли^сэнцефальных фощ, т.е. борозды первого порядка, разг­ раничивающие функционально различные области, вероятно, филогене­ тически более ранние.

Глубина как первичных, так и вторичных борозд затылочной об­ ласти различна у каждого вида дельфинов. Максимальна она в моз­ ге афалины, минимальна - в мозге морской свиньи (табл. 5) .