2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf- 89 - симметричны, чем борозды второго порядка (эндолатеральная и супра-
сплениальная). Борозды третьего и четвертого порядков имеют в лером и правом полушариях асимметричный характер как по форме, так по протяженности, топографии и ветвлению.
X X
X
Таким образом, затылочная область морской свиньи занимает значительную территорию на внутренней, нижней и сравнительно не большой участок на верхней и задней поверхностях полушарий мозга.
;^атылочной области мозга морской свинйи нами выделено 3 извилины (латеральная, эндолатеральная и супрасплениальная), ко торые отделены друг от друга и от соседних извилин 4 бороздами (латеральной, эндолатеральной, супрасплениальной и сплениальной). Наибольшую глубину, протяженность, сложность внутреннего строения, меныцую вариабельность и асимметрию имеют борозды пер вого порядка (латеральная и сплениальная). Меныцую глубину, про
тяженность, большую вариабельность и асимметрию имеют борозды второго порядка (эндолатеральная и супрасплениальная). В мозге морской свиньи в большинстве случаев имел место Тип П расположе ния эндолатеральной борозды (в 18 полушариях из 20 изученных) и Тип I ветвления супрасплениальной борозды (в 15 полушариях из 20 изученных). Форма и топография борозд Ш и более порядков индиви дуальна для каждого полушария как от мозга к мозгу, так и внутри одного мозга.
б. Цитоархитектоника
Учитывая плотность, размер, форму нейронов в поперечнике коры затылочной области морской свиньи, нами выделены слои: I, П, Ш, У, У!. Также как у афалины и у обыкновенного дельфина, у мор-
- 90 -
ской свиньи слой 1У цитоархитектонически, как самостоятельный слой, выделить очень трудно вследствие отсутствия скопления грану лярных клеток, образуюпщх в затылочной области коры высших назем ных млекопитающих самостоятельный слой.
Корковый отдел зрительного анализатора мозга морской свиньи характеризуется следующими щтоархитектоническими признаками: узким поперечником коры, малым размером и большой плотностью ней ронов, широким слоем Ш, наличием крупных пирамид в слое У.
В затылочной области корд мозга морской свиньи ншж вццелено три поля: йоле От , поле Os , поле Оъ ,
Затылочное медиальное поле (От) -area occipitalis medialis, преимущественно располагается на медиальной поверхности полушарий мозга, занимая две извилины: эндолатеральную и супрасплениальную.
Данное поле характеризуется следующими цитоархитектоническими признаками: большой плотностью и малым размером нейронов всех слоев, широким, очень густоклеточным слоем Ш, слабой его отграниченностью от слоя П, наличием в слое У небольшого числа крупных пирамид (рис.78).
По сплениальной борозде проходит граница данного поля с полем
Ьр лимбической |
области, от которого оно отличается большей |
густоклеточностью |
слоя Ш, меньшей шириной слоя У, меньшим числом |
и более разрозненным характером распределения в нем крупных пира мид (рис.79). Восходящая ветвь сплениальной борозды и крестовид ная борозда являются передней границей затылочного медиального поля и отделяют его от поля Сmцентральной области коры. Слой Ш в поле О m по сравнению с таковым в поле С m намного густо - и мелкоклеточнеи, слой У содержит значительно меньшее число крупных пирамид. Между полями имеется переходная зона (рис.79). По эндолатеральной борозде на верхней и задней поверхностях мозга мор-
- |
91 - |
|
ОКОЙ свиньи ароходит граница поля От |
с верхним затылочным полем |
|
Os (рис.80), а на нижней поверхности |
- с затылочным базальным |
|
полем ОЪ , Переход поля От в поле Os. |
и Оъ постепенный. Между по |
|
лями располагаются переходные зоны. |
|
|
Ширина коры поля От |
в мозге морской свиньи в среднем равна |
|
1,42 мм. |
|
|
Слой I- относительно широк (0,27 мм, 19,1^), преимзщ1ественно состоит из глиальных элементов.
Слой П шириной 0,09 мм {6,3%) содержит в среднем в 0,001 мм^ ткани 112 нейронов небольшого размера, профильное поле которых В среднем составляет 106,8 мкм . Плотность нейронов слоя П неоди
накова в различных участках поля. Клетки часто собираются в груп
пы по 10-15 в каждой и волнообразно |
заходят в слой I. 88,3^ сос- |
|
2 |
тавляют нейроны с профильным полем |
от 72Ддо 128. мкм . Максималь- |
ный процент (44,7) составляют нейроны от 98,1до 128 мкм (рис.81). |
|
1\|![иншлальное значение профильного поля нервных клеток слоя П - |
|
45,6 мкм^, максшлальное - 193,7 мкм |
. Форма клеток преимуществен |
но грушевидная. Встречаются также нейроны округлой и |
овальной фор |
||
мы. Строгой ориентации |
клеток не наблюдается. Слой П |
переходит |
|
в слой Ш постепенно. |
|
|
|
Слой Ш достаточно |
широк |
(0,36 мм, 25,3^), отличается от слоя |
|
П меньшей плотностью нейронов |
(73/0,001 мм^) и большим их разме |
ром. Среднее значение профильного поля нервных клеток - 176,2 мкм^, минимальное - 63,9 мкдг, максшлальное - 325,6 мкм . Большой про цент (18,7^; 21,3^; 22,7^; 21,3^) приходится на 4 класса нейронов С профильным полем от 98Ддо 242 мкм , что в сумме составляет 84^. Процент более мелких и более крупных нейронов незначительный (рис.81). По размеру, плотности клеток слой Ш относительно одноро ден до самой границы со слоем У. В нижней части слоя в отдельных
- 92 -
местах наблюдается очень незначительное укрупнение нейронов, однако плотность их.при этом не изменяется, поэтоглу выделение, подслоев затруднено. Форма клеток,, также как в слое П, преш\лущественно грушев1щная, треугольная. Встречаются нейроны округ лой, Беретеноввдной формы. Под большшл увеличением отчетливо вид но, что большинство нейронов шлеют хорошо выраженный апикальный дендрит, начало базальных дендритов просматривается гораздо ху же. Так же как в других слоях тлеются инвертированные пирамиды..
Слой У шириной 0,24 мм (16,9^), состоит из пирамидных нейронов, средняя плотность которых составляет 40/0,001 тг. Про фильное поле пирамид варьирует от 101,4 до 809,7 МКЕГ. Среднее его значение - 267,3 мкм^. Больше 10^ составляют нейроны. от, 162,1 до 338 шшг (рис* 82). Крупные нейроны (288г512 мкм^) составля
ют 34,4^, сверхкрупные |
(свыше 512 мкм^) - 3,4^. Располагаются.- |
||
они в 2-3 ряда, иногда небольшими группами. Подслой |
v |
выделя |
|
ется слабо. |
. - |
, |
. |
Слой У1 самый широкий из слоев (0,46 мм, 32,4^). Б единице ткани (0,001 ушг) содержится в среднем 50 нейронов. Размер их, небольшой..Профильное поле нервных клеток в среднем составляет 178,1 мкм^. Бстречаются нейроны с небольшим профильным полем..
(82,4 мкм^).и более крупным (302,9 мкм^). Однако больший про
цент (24,0^, 32,0^, 18,0^) составляют нервные клетки с профиль ным полем от 128,1до 242 мкм^, что в сумме составляет 74^ (рис. 82). На вершине извилины клетки вытянуты, на дне борозд утолщены. Форма нейронов грушевидная, веретеновидная, овальная. Радиарная исчерченность выражена слабо. В колонке располагает
ся 1-2 ряда клеток. Переход в белое вещество постепенный.
Верхнее затылочное поле ( О д ) - area occipitalis superior.
По сравнению с полем О ^ оно характеризуется меньшей плот-
-93 -
ностью нейронов в слоях П, Ш, У, большим их размером, особенно
вслоях Ш, У, большим процентом крупных пирамид в слое У (рис.
83).
Поле О а занимает свободную поверхность латеральной изви лины и обе ее стенки. Оно не имеет линейных границ. Его пере ход в другие корковые структуры мозга довольно постепенный. От соседних полей данное поле отделяется переходной зоной. Грани ца поля Os с полем Ps теменной области коры проходит по дну латеральной борозды (рис. 84), а с затылочным медиальным (Ощ )
- в глубине эндолатеральной борозды. Передней границей верхне-
3
го затылочного поля может служить крестовидная борода. На ее уровне наблюдается постепенный переход поля О s в поле С m цен тральной области коры. Вблизи края задней поверхности полуша рия проходит граница поля О s с полем О ъ затылочной области коры (рис. 85). Между данными полями располагается переходная зо на, которая сочетает в себе цитоархитектонические признаки обе их полей. Ширина коры поля О g равна 1,49 мм.
Сдой I сходен с таковым в поле О ^ , ширина его 0,27 мм (18,8^).
Слой П шириной 0,10 мм (6,7^), имеет плотность нейронов несколько меньшую, чем в слое П поля Ощ (поле О Q -99/0,001ММ^, поле О т - 112/0,001 млг). Слой состоит из 2-3 рядов клеток.
На многих участках поля, особенно на свободной поверхности ла- „ о
теральной извилины, слой П имеет четко выраженный сосчкообразный характер. Нейроны слоя П небольшого размера. Среднее зна
чение профильного поля нервных клеток равно |
135,4 |
мкм^ и дос |
товерно отличается от такового в поле 0^ - |
106,8 |
мкм^.' 31, |
30,0^, 22,0$^ составляют 3 класса нейронов с |
профильным полем |
- 94 -
98,-128 мкм^, 128-162 мкм^, 162-200 мкм^, в то время как в поле
Os больший процент приходится на нейроны меньшего размера от 72,1 до 162 мкм^ (рис. 86 и 81). Клетки слоя П грр1евидной, треуголь ной, овальной и округлой форш.
Слой Ш широкий (0,38 мм, 25,5^). Граница со слоем П относи
тельно четкая. Б |
поле О g слой Ш более редкоклеточный, |
чем в по |
|
ле От |
. Среднее |
значение плотности нейронов в поле Од |
- 61/ |
0,001 |
мм , в поле От - 73/0,001 мьг. Несколько большая плотность |
слоя Ш отмечается на границе со слоем П. Среднее значение |
профиль |
|
ного поля нейронов равно |
189,4 мкм^ и близко к таковому в |
поле |
О т - 176,2 мкм^. Данный |
параметр варьирует в слое Ш поля О а от |
50,3 мкм^ до 392 мкм^. Значительный процент (19,3^, 36,0^, 22,0^; 14,0^) составляют нейроны с профильным полем от 128 до 242 мкм^. В поле Од уменьшается процент нервных клеток в интервале от 98,1 до 128 мкм^ (рис. 86 и 81).
В отдельных местах по направлению к слою У наблюдается неко торое увеличение размера нервных клеток, а на границе со слоем У уменьшение плотности. Однако выраженность этих признаков не столь четкая, как у двух других видов дельфинов, поэтому выделение под слоев в слое Ш в мозге морской свиньи в поле Og значительно за труднено. Нейроны данного слоя имеют треугольную, грушевидную,
реже округлую веретеновиднуго форму. На вершинах крутых извилин наблюдается слабая вертикальная исчерченность, однако ориентации клеток не выявляется.
Слой У такой же ширины как в поле О m (0,25 мм, 16,{ Плотность клеток слоя У в поле О © также достоверно не отличается
ОТ таковой в поле От (поле Os - 40/0,001 мм , поле О т - 32/
0,001 мм ). Однако наблюдается отличие в среднем значении профиль ного поля нейронов (поле О s - 332,0 мкм^, поле О ш - 267,3 мкм^).
- 95 -
Гистограмма данного параметра слоя У поля Os отличается от та ковой в поле О jQ . По сравнению с медиальным затылочным полем, в поле О S несколько увеличивается процент более крупных пира
мид (рис, 87 и 82). Распределение их чаще всего групповое. Под- 2
слой у выделяется слабо.
Слой У1 шириной 0,48 мм, 32,2^ (поле Ощ - 0,46 влм). В еди нице объема - ткани (0,001 миг) содержится 46 нейронов (поле О ^ - 5 0 ) . Среднее значение профильного поля нервных клеток близко к
таковому в поле Ощ (поле О s -191,5 мкм^, поле Ощ - 178,1 мкм^), Также как в затылочном медиальном поле, больший процент (21,6^, 29,7^, 21,6^) составляют нейроны с профильным полем от 98,1до 242 мкм^ (рис. 87 и 82).
Затылочное базальное поле (О ^ ) - area occipitalis basalis в мозге морской свиньи располагается преимущественно на нижней (базальной) поверхности полушария, занимая каудальный отдел ла теральной извилины. Поле Оъ отличается от двух других полей за тылочной области более узкой корой, слабой горизонтальной исчерченностью, наличием единичных, отдельно расположенных друг от друга крупных пирамид в слое У (рис. 88). Границы данного поля несколько условны, т.к. оно отделено от других корковых полей зо нами лимитрофных адаптации. На уровне перехода нижней поверхнос ти в заднюю можно ориентировочно провести границу поля О ь с по лем О S , в глубине эндолатеральной борозды - с полем О щ , ла теральной - со структурами височной области, сплениальной - с лимбической.
Слой I имеет в среднем ширину 0,27 мм (18,6^ от всего попе речника коры). Достоверных отличий поля О ъ по ширине слоя I от двух других полей затылочной области коры мозга морской свиньи
- 96 ~
не наблюдается (рис. 89,90), На фоне большого числа глиальных элементов в поле зрения попадают единичные нейроны разнообраз ной формы. Часть из них ориентирована в горизонтальном направ лении, Размер нейронов сходен с таковым в слое П.
Слой П такой же ширины, как в полях О ^ и О g (0,10 мм) и составляет от всего поперечника коры очень небольшой процент (6,9^). Плотность нейронов (91/0,001 мвг) не отличается от тако вой в поле О g и достоверно меньше, чем в поле О щ (рис. 91). Нервные клетки располагаются неравномерно вдоль слоя, часто они собраны в группы по 10-15 нейронов, волнообразно заходящих в слой I. Размер нейронов слоя П, по сравнению с другими слотш, минимальный (рис. 92). Среднее значение профильного поля нерв ных клеток - 119,1 мкм^, наименьшее - 59,3 мкм^, наибольшее - 224,9 мкм^. Коэффициент вариации профильного поля нейронов - . 22,6^. Значительное число составляют следующие 3 класса нейро нов: 72-98 мкм^ - 18^, 98-128 мкм^ - 41,3^; 128-162 мкм^- 33^. Процент более мелких и более крупных нервных клеток незначи тельный (рис. 93). Гистограмма профильного поля нейронов слоя П поля О ъ имеет большее сходство с таковой в поле О Щ , чем в по ле О s , где отмечается увеличение процента нейронов с.профиль ным полем 162^-200 мкм^ (поле О ь - 2,0^, поле О д - 22,0J?)
(рис. 93 и 86). Форма клежок аналогична таковой в полях % и Os- . Преимущественно эти клетки грушевидной и треугольной фор мы, без строгой ориентации к поверхностному слою. Слой П поля О тэ отчетливо выделяется в поперечнике коры.
Слой Ш шириной 0,34 мм. От всего поперечника коры составля ет 23,3^. Ширина слоя Ш в поле О ^ не отличается от таковой в полях От п О в (рис. 89,90). Однако данный слой отличается от
- 97 -
такового в двух других полях затылочной области меньшей плот-
ностьго нейронов |
(61/0,001 мм ) (рис. 91). Размер нервных клеток |
в среднем такой |
же, как в поле О щ и меньше, чем в поле О g |
(рис. 92). Среднее значение профильного поля нейронов равно 166,5
мютг, минимальное - 77,3 мкм^, максимальное - 250,9 мкм^. Более
10^ составляют следующие 4 класса нейронов: 98-128 мкм^-.11,3^: Г I I
128-162 мкм^ - 31,9^; 162-200 мкм^ - 37,3^; 200-242 мкм^- 14,755. Гистограмма профильного поля нейронов слоя Ш поля О ь имеет зна
чительное сходство с таковой в поле О гл. и отличается от подобной
в поле О S увеличением процентного состава нейронов с меньшей
величиной профильного поля (рис. 93, 86, 81). Форма клеток треу
гольная, булавовидная. Ориентация нейронов не строго вертикаль ная. Встречаются инвертированные пирамиды. Радиарная исчерчен-
ность выражена очень слабо. Выделение подслоев в слое Ш поля О ъ
мозга морской свиньи затруднено.
Слой 17 цитоархитектонически не дифференцируется.
Слой У имеет ширину 0,22 мм, что составляет Ъ^\2% от всей
ширины коры. Достоверных отличий по ширине слоя У поля О ъ от двух других полей затылочной области не имеет (рис. 89,90).
Плотность нейронов минимальная по сравнению с другими полями о однако
(25/0,001 мм^), ,не отличается от таковой в поле О в и значитель
но меньше, чем в поле Ощ (рис. 91). Размер нейронов относитель
но небольшой. Среднее значение профильного поля нервных клеток
слоя У поля Оъ |
минимально по сравнению с таковым в полях |
Ощ |
и |
О S (поле О ъ |
- 241,4 мкм^, поле От - 267,3 мкм^, поле |
О g |
- |
332,0 мкм^). Больший процент составляют следующие 4 класса ней
ронов: 162-200 мкм^ - 16,7^; 20Q-242 мкм^- 30^; 242-280 мкм^ -
26/?, 288-338 мкм^- 16,0^ (рис. 94). Гистограмма профильного по-
|
- |
98 - |
дя нейронов слоя 7 |
поля О ^ |
отличается от таковой в поле О щ и |
особенно в поле Os |
(рис. 94, 87, 82). Характерной особенностью |
слоя У поля О b является то, что в нем отсутствуют пирамиды с. большой величиной профильного поля. Максимальная величина дан ного параметра в слое 7 поля О ^ - 419,2 мкм^н в то время как в поле О jn она равна 809,7 глкм^, в поле О в - 1028,6 мкм^. Слой 7 поля О тэ слабо выделяется в поперечнике коры. Относительно
крупные нейроны располагаются, как правило, поодиночке, на некотором расстоянии друг от друга. Подслой 7^^ выделить достаточно тру дно.
Слой П поля Оь затылочной области коры мозга морской свиньи не отличается по ширине поперечника, плотности, размерам нейронов от такового в двух других полях - Ощ и Os (рис. 89, 90.91,92). Абсолютная ширина слоя равна 0,52 мм, относительная - 35,8^. Плотность нейронов составляет 44/0,001 MET. Среднее значение профильного поля нервных клеток - 189,6 мкм^. Наиболь ший процент составляют 3 класса нейронов: 128-162 мкм^ - 18,7^; 162-200 шсм^ - 39,35?; 200-242 мкм^- 30,7^. Такая же закономер ность характерна для слоя 71 в полях Ощ и Og (рис. 94,87,82). Форма клеток разнообразная: веретеновидная, полигональная, гру шевидная. Б большинстве случаев вертикальный диаметр превышает
горизонтальный в 1,5-2 раза. Ориентация клеток различная. Радиарная исчерченность выражена гораздо лучше, чем в других слоях, Переход в белое вещество более постепенный на вершине извилин и более резкий на их стенках и дне.
Изучение топографии полей затылочной области коры в четырех полушариях мозга морской свиньи дало следующие результаты.
Поле Ощ во всех четырех изученных полушариях (Д-17,Д-18)