2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf.- 59 -
Поле О S располагается на латеральной извилине, включая внутреннюю стенку латеральной борозды, а также наружную стенку эн-
долатеральной |
борозды. Латерально от поля Os |
располагаются струк |
туры теменной |
области. Две стенки s.lateralis |
заняты щтоархитек- |
тонически отличными структурами (полем Ps и полем Os ) (рис.19)* |
||
Дно борозды - переходной зоной (рис.20). По эндолатеральной бо- |
||
розде можно провести границу между полем Os |
с полем О щ. Спере |
ди верхнее затылочное поле на уровне крестовидной борозды грани чит со структурами передней коры (рис.21), сзади на уровне перехода задней поверхности в нижнюю наблюдается постепенный переход поля Os в затылочное базальное поле Оъ .
Ширина коры в поле Os мозга афалины в среднем составляет 1,52 мм.
Слой I широк (0,24.мм, 15,8^) хорошо отграничен от слоя П, содержит незначительное число нервных клеток веретеновидной, овальной и треугольной формы.
Слой П узкий (0,01 мм, 6,6^). Располагаются нейроны в 2-3 ряда. В некоторых местах слой имеет прерывистый характер, нерв ные клетки группируются в островки, заходящие волнообразно в слой I. Граница со слоем Ш достаточно четкая. Среднее значение площади профильного поля нейронов в поле Os , в слое П составляет 132,1 мкм . По этому признаку наблюдается достоверное отличие данного поля от поля От , ЧТО наблюдается и в других слоях исследованных полей. В единице объема ткани (0,001 мм^) в среднем содержится 95 нейронов. Сопоставление гистогршлм распределения нейронов слоя П в полях Os и От по величине площади профильного поля также по казывает сдвиг в сторону, увеличение числа больших по размеру
нейронов. В поле Os 14^ составляют нейроны |
с профильным полем от |
50,1 до 98 мклГ, в то время как в поле От |
их 50,7^ и наоборот в |
ы
- 60 -
поле Os значительный процент нейронов (50,1^) с профильным полем свыше 128 мкм^, в то время как в поле От их всего 10,7^ (рис. 22 и 16).
Форма нервных клеток различна: треугольная, овальная, груше видная, округлая. Строгой вертжальной ориентации клеток не наб людается,
Слой Ш имеет ширину в поле O s - 0,52 мм. Слой более разре жен, чем в поле О т . В 0,001 мм^ в среднем содержится 57 нейро нов (в поле О ш - 70). По этому признаку наблюдается некоторое "сходство со структурами двигательной области пограничной с данным полем, однако, нейроны в нем значительно меньшего размера. Наи большая разреженность слоя отмечается на внутренней стенке лате ральной борозды и на свободной поверхности самой узкой части ла теральной извилины. В задних отделах поля слой Ш более густоклеточеы. Среднее значение профильного поля нервных клеток слоя Ш поля Os (200,6 мкм ) достоверно больше, чем в поле От (168,5 мкм^). Увеличение процента крупных нейронов в поле Os по срав нению с полем От также наглядно видно при сопоставлении гисто грамм данного слоя (рис.22 и 16). Так, если в поле От 31^ составляют нейроны с профильным полем от 50Ддо 128 мкмр , то в поле Os всего 8,7%, в то время как в поле Os в 2 раза увеличивается процентр нейтронов с профильным полем свыше 200 мкмр•• В поле От
они составляют 21^, в поле O s - 49,4^. Коэффициент вариации про фильных полей нейронов в поле О s значительно больше, чем в поле О т (поле O s - 44,5^; поле О т - 27,0^). Отличительной особенностью ЭТОГО слоя Ш в данном поле является деление его на два подслоя.
Подслой Ш состоит из нейронов небольшого размера, достаточно плотно расположенных. В подслое Шр нервные клетки значительно крупнее, плотность их меньше, встречаются пирамиды с достаточно
- 61 - большой величиной профильного поля (364,2 мкм ) . Как правило,
нейроны подслоя Пг ярко окрашены, расположены в 2-3 ряда и отчет ливо выделяются в поперечнике коры. Форма нервных клеток в обоих подслоях преимущественно треугольная, грушевидная;реже встречают ся нейроны овальной, округлой, веретеновидной формы. Строгой ори ентации клеток не наблюдается. Так же как в поле От встречают ся "опрокинутые" пирамиды. На стенках латеральной и эндолатеральной борозд в крутых извилинках в слое Ш наблюдается очень слабая радиарная исчерченность.
Слой У имеет в среднем ширину 0,26 мм и не отличается от таковой в поле От(0,24 мм). Плотность пирамид данного слоя в поле Os значительно меньше, чем в поле От (поле Os - 23/0,001 мм , поле От - 36/0,001 мм^). В поле Os значительно увеличивает ся среднее значение площади профильного поля нейронов (поле Os - 397,4 мкм , поле О т - 216,5 мкм^). Резкое отличие наблюдается и
в максимальном значении величины профильных полей пирамид слоя У
Р р
полей O s H От (поле O s - 1029,6 мкм*^, поле О т - 571,5 мкм^). Отмечается также разница в гистограмме распределения нейронов по величине площади профильных полей (рис.23 и 17). В поле О s всего 7,3/^ составляют пирамиды с црофильным полем от 50Ддо 200 мкм , в то время как в поле О т их всего 58,4^ и, наоборот, в поле Os резко увеличивается процент крупных нейронов. По плотности и раз
меру нервных клеток слой У в поле О внеоднороден. В нем отчетливо
т
выделяются два подслоя. Подслой У состоит из пирамид среднего^ крупного и сверхкрупного размера; Крупные пирамиды в отличие,от поля On собраны в группы (от 3 до 5) нейронов. На препаратах, об работанных по методу Ниссля, они очень ярко окрашены и отчетливо
р
выделяются в поперечнике коры. Подслой У содержит небольшое чис ло среднего размера пирамид и выделяется в виде второй полоски просветления.
- 6 2 - Слой У1 имеет ширину 0,40 дщ и также как и в поле От сос
тавляет значительный процент (26,3^) от всего поперечника коры. Достоверных отличий по плотности расположения клеточных элементов в слое У1 между данными полями не наблюдается (в поле Os - 42/ 0,001 мм^, в поле От - 44/0,001 лш ) . Полностью совпадают сред нее значение профильных полей нейронов в данных полях - 183,2 мкм ) . в то время как в гистограммах распределения нейронов слоя
У1 в поле Os по сравнению с полем От |
наблюдаются отличия |
||
(рис.23 и 17). Имеется явный |
сдвиг в сторону большого процента |
||
крупных нейронов в поле О а |
. В поле Os |
число нервных клеток |
|
с площадью профильных полей от 50^дo 126 мкм |
составляет 16,6^, |
||
в поле От - 36,6^, свыше 200 мм в поле Os |
- 34,7^, в поле От - |
||
12,1^. Форма нейронов слоя У1 в поле Os |
не отличается от таковых |
в поле От . Нервные клетки имеют веретеновидную, треугольную, грушевидную форму. На вершинах извилин они более вытянуты, чем на стенках. Радиарная исчерченность выражена несколько отчетли вей на "крутых" извилинах латеральной и эндолатеральной борозд, чем на свободной поверхности латеральной извилины.
Затылочное базадьное поле (Ob) - area occipitalis basalis.
Характерными цитоархитектоническими признаками поля Оъ являются: относительная разреженность, мелкоклеточность попереч ника коры, однородный характер размера и плотности нейронов сло ев Ш, У и У1, слабая выраженность слоистости, отсутствие крупных пиралшд в слое У (рис.24).
Поле Оъ располагается на нижней (базальной) и частично на задней поверхностях мозга. Границы данного поля с окружающими структурами шлеют постепенный характер. На задней поверхности мозга данная структура граничит с верхнезатылочным полем Os (рис.25), на базальной поверхности по сплениальной борозде про-
- 63 - ходит граница поля Оъ с задним отделом лимбической области.
По дну эндолатеральной борозды можно провести границу данной структуры с полем От , по латеральной борозде со структурами ви сочной области (рис.26). Ширина коры поля Оъ равна 1,30 лш.
Слой I поля Оъ имеет ширину (0,25 мм), достоверно не отли-
*
чающуюся от таковой в полях Os и От (рис.27). От всего поперечника коры слой I в данном поле составляет несколько больший процент (19,2), чем в полях От и Os (рис.28). Количество нервных клеток очень незначительное, порой они заходят из слоя П. Размер нейро нов небольшой. Некоторые из них ориентированы в горизонтальном направлении.
Слой П узкий (0,10 мм), такой же как в полях От и Os (рис.26,27). В поле 0^ несколько четче выражен сосочкообразный характер данного слоя. Плотность нервных клеток слоя П поля ОЬ несколько меньше, чем в поле Os и приближается к таковой в поле От (Оъ - 90, поле От - 105, поле Os - 95) (рис.29). Среднее значение профильного поля нейронов больше, чем в поле От и меньше, чем в поле Os (поле Оъ - 118,6 мк^г, поле От - 100,2 мкм , поле Os - 132,1 мкм ) (рис.30). Клетки достаточно однотипны по размеру. Коэффициент вариации равен 25,2^, Минимальное значение про фильного поля нейронов 48,6 мкм^, максимальное - 220,8 мкм^. 86^
составляют нервные клетки от 72^дo 162 мкм^. Из них 46,0^ приходит ся на класс нейронов с профильным полем от 98Ддо 128 мкм^. Наи большие отличия от поля 0га наблюдается в классе нейронов 72J-
98 ьтл (поле Оъ - 17,3/^, поле От - 42^), а от поля Os в классе 128-162 мкм^ (поле Оъ - 22,7^, поле Os - 36,0^) (рис.31)сравнить с рис.16 и 22). Форма клеток прешлущественно грушевидная. Грани
ца сд слоем Ш |
относительно четкая. Слой Ш уже, чем в полях Ощ и |
Os (поле О ъ - |
0,38 мм, поле От - 0,49 ьт, поле Os - 0,52 мм) и |
- 64 - составляет 26,4^ от всего поперечника коры (рис.27,28), Размер
нервных клеток однороден по всей ширине слоя, выделить подслой Ш^ как в поле Os , не удается. Форма нейронов преш-щественно пирамидная. Плотность меньше, чем в двух других полях затылочной области и равна 50/0,001 мм^ (рис.29). Среднее значение профиль ного поля нервных клеток составляет 176,2 bmir, не отличается от
такового в поле От и меньше, чем в поле Os (рис.30). 86,7^ сос-
о
тавляют нейроны с профильным полем от 128Ддо 200 мкм . Наибольший
о
процент из них (38,7) приходится на класс 162-200 мюл •. Слой Ш поля Оъ отличается от такового в поле От меньшим процентом ней
ронов в классе 50-128 ^лкм (поле Оъ - 4,7^, поле О т - 31^, а |
так |
же большим процентом пирамидных клеток свыше 162 мкм'^^ (поле |
Оъ - |
72,1/^, поле 0га40^). Гистограмма профильного поля нейронов |
слоя Ш Оъ |
отличается от таковой поля Os перераспределением |
|
р |
процентного соотношения нейронов в интервале от 128Ддо 242 AIKM |
|
(рис.31,И 22). |
|
Слой 1У тафе как в двух других полях затылочной области |
|
цитоархитектонически нам выделить не удалось. |
|
Слой У по ширине достоверно не отличается от такового в |
|
полях От |
и Os (рис.27,28), Абсолютная величина ширины слоя - |
0,20 мм, относительная - 16,0^. Форма нейронов - пирамидная.
Плотность нервных клеток |
слоя У поля Оъдостоверно леньше, чем |
|
в поле От и равна 21/0,001 им^ |
(рис.29)'. Среднее значение про- |
|
2 |
' |
* |
фильного ПОЛЯ (246,3 мкм |
) больше, чем в поле От и значительно |
меньше, чем в поле Оs(рис.30). Характерной особенностью слоя У поля О ъ^в отличие от данного слоя в двух других полях затылочной области, является отсутствие крупных нейронов с профильным полем свыше 512 mir. Максимальное значение профильного поля пирамид 502,2 мкм (поле О т- 571,5 мкм^, поля О s- 1029,6 мкм^). Наблю-
- 65 - дается также отличие в процентном составе отдельнЕк классов
нервных клеток. Гистограмма профильного поля нейронов слоя У по
ля |
Оь имеет |
большое сходство с таковой в поле On , чем в поле |
Os |
(рис.32 и 17,23). Подслой У ввделяется хуже, чем в поле Os . |
|
|
Слой У1 |
имеет сходную ширину со слоем Л в полях От и Os |
(поле Оъ - 0,37 мм, поле От - 0,35 мм, поле Os - 0,40 шл)и соетавляет от всего поперечника коры значительный процент - 28,5^ (рис.27,28). Форма клеток прешлущественно грушевидная, овальная. Нейроны имеют большой вертикальный диаметр, ориентация клеток разнообразная. Радиарная исчерченность выражена относительно сла бо. Средняя плотность нейронов равна 41/0,001 мм^ и достоверно не отличается от таковой в полях От и Os (рис.29). Профильное поле нервных клеток в среднем составляет 146,6 мкм^, соответству ет таковому в поле От , но несколько меньше, чем в поле Os (рис. 30). Слой У1 поля Оъ однороден по размеру нейронов. Коэффициент вариации профильного поля составляет 24,5/?. Шншшльное значение
|
о |
|
|
профильного поля нервных клеток - 69,4 мкм , максимальное - |
239,5 |
||
мкм . 70,7^ составляют нейроны с профильным полем от 98Хдо 200 |
|||
мкм . Наибольший процент (36,7) |
приходится на класс - 12^162 мкм , |
||
что характерно и для слоя У1 поля От (37,2^). Однако в поле Оъ |
|||
в классе 98-128 Л1км содержится 16,7% нейронов, |
а в поле От |
- |
|
27,0^. Обратные соотношения наблюдаются в классе 162-200 мш^г. |
|||
В поле Оъ таких нейронов 27,3^, |
а в поле От - |
14,9^. Гистограмма |
|
профильного поля нервных клеток |
слоя У1 поля Оъ |
отличается от |
таковой в поле Os большим количеством нейронов с профильным полем 128-200 ьшя^ (рис.32 и 23).
Следует отл1етить тот факт, что во всех исследованных полуша риях мозга афалины нами было обнаружено значительное сходство в топографии границ полей затылочной области коры. Все границы по-
- б е лей имеют не линейный, а постепенный характер, Мевду полями суще-
ся
стзуют переходные зоны, как правило располагающие на дне борозд, разграничивающих поля. На примере мозга афалины Д-10 мы приводшд данные по расположению полей затылочной области коры на проекциях фронтальных и сагиттальных срезов полушарий (рис.33-38), Для иллюстрации выбраны отдельные, наиболее контрастные срезы. Подобная картина была выявлена и в других изученных сериях, Поле От распо лагается между эндолатеральной и сплениальной бороздами (эндолатеральная и супрасплениальная извилины). Поле Os занимает перед нюю часть латеральной извилины заключенной между латеральной и эндолатеральной бороздами, а поле Оъ - заднюю часть данной изви лины, включая ее наружную и внутреннюю стенки,
При сопоставлении цитоархитектонических карт затылочной об ласти коры полушарий мозга афалины нами была обнаружена вариабель ность в расположении полей От и Os , обусловленная вариабель ностью эндолатеральной борозды относительно латеральной и относи тельно медиального края полушария. Нами было выявлено два типа расположения поля От , которые мы обозначили, как медио-дорсаль- ный и медиальный.
Медио-дорсальный тип расположения поля От был обнаружен на ми в мозге Д-10. Затылочное медиальное поле располагалось не толь ко на медиальной поверхности полушария, но частично выходило на верхнюю и заднюю поверхности (рис.39-41).
Медиальный тип топографии поля (Ь бил выявлен в остальных исследованных случаях. Поле От располагалось фактически полностью на медиальной поверхности полушарий (рис.42),
Учитывая вариабельность эндолатеральной борозды по отношению к латеральной, наш материал позволил выделить два типа расположе ния поля Os (клиновидный и лентовидный),
- 6 7 -
Клиновидный тип поля Os был обнаружен при слиянии эндолате ральной борозды с латеральной низке теменной выпуклости мозга
(тип I расположения эндолатеральной борозды). Поле Os по окончании' латеральной извилины не выходило на свободную поверхность эн долатеральной извилины и располагалось только на внутренней стен ке латеральной борозды (рис.42). Варианты клиновидного типа поля О S были выявлены в полушариях мозга афалины Тт-14, Д - 22, Д-23, Д-24, Д-26.
Лентовидный тип поля Os был выявлен в мозге афалины Д-10, где эндолатеральная борозда не сливалась с латеральной бороздой (тип П располонения эндолатеральной борозды). В данном случае поле дз располагалось не только на внутренней стенке латераль ной борозды, но занимало свободную поверхность латеральной извили ны и наружную стенку эндолатеральной борозды вплоть до крестовид ной борозды (рис,39-41).
X X
X
Таким образом, вццеленная нами щтоархитектонически затылоч ная область коры мозга дельфина афалинй, занимает значительную территорию на внутренней, а такке частично на задней, верхней и нижней поверхностях полушарий, располагаясь на 3-х извилинах: супрасплениальной, эндолатеральной и латеральной. Кора затылочной области небольшой ширины (1,31-1,46 шл). Характеризуется пятислой-
ч• —
ным типом строения (слои 1,П,Ш,У,У1). Слой 1У (внутренний зернистый) цитоархитектонически не выделяется.
В корковом отделе зрительного анализатора нами выделено три поля, отличающихся друг от друга по ряду щтоархитектонических признаков: поле От , поле Os , поле ОЪ .
-68 -
1)поле Ош , располокенное в основном на медиальной поверх ности полушарий (супрасплениальная и эндолатеральная извилины), характеризуется наибольшей густо- и мелкоклеточностью всех ояоев;
2)поле Os , расположенное на задней и верхней поверхностях мозга (латеральная извилина), отличается от поля От меньшей густоклеточностью и большим размером нейронов, делением слоя Ш на два подслоя, лучшей выраженностью полоски просветления между слоями Ш и У, наличием большего числа крупных пирамид в слое У;
3)поле Оь , расположенное в основном на базальной поверх ности мозга, характеризуется по сравнению с полями (к и Os дос таточной редкоклеточностью, но относительно небольшим и однотип ным размером нейронов всех слоев.
Наибольшие цитоархитектонические отличия между тредш йолшш
затылочной области мозга афалины как на качественном, так и на
исследования |
„ |
, |
количественном уровнях наблюдаются в слоях У |
(по плотности, раз |
меру, характеру распределения крупных нейронов, выраженности подслоя У^) и Ш (по дифференцировке на подслои, ширине слоя, плотности нейронов). Меньшие отличия наблюдаются в слое П и совсем незначительные в слое У1.
Ширина филогенетически старых слоев I и У1 составляет 40-50^ от всего поперечника коры. Значительной ширины (29,3-35,5^) достигает филогенетически новый слой Ш. Абсолютная величина плошади поверхности затылочной области коры мозга афалины равна - 193,3± 10,12 см^, относительная - 18,1-20,3^.
При анализе изученных серий препаратов мозга афалины нами было выделено два типа расположения поля От , два типа расположе ния поля Os (обусловленные вариабельностью топографии эндолатеральной борозды) и один тип расположения поля Оъ .