2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

-29 -

тектоническре описание полей и областей, в том числе и затылочной. В.С.Кесарев (1969а,б; 1969/70а,б; 1971,1975 и др.; 1977а,б)

исследовал цито-, мнелоархитектонику и нейронную организацию коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи. На осно­ ве изучения непрерывный серий тотальных срезов мозга дельфинов, окрашенных по методу Ниссля, была составлена цитоархитектоническая карта коры мозга дельфинов значительно отличающаяся от тако­ вой, опубликованной М.Ф.Никитенко (1969). Во всех выделенных областях (лимбическая, лобная, центральная, теменная, височная и затылочная) не удалось выявить гомогенетической структуры. Кора мозга дельфинов построена по пятислойному агранулярному типу (слой 1У цитоархитектонически не выраЕен, слой П состоит преиму­ щественно из нейронов пирамидного типа). Кора очень узкая и незна­ чительно варьирует по ширине в различных областях (1,4-1,6 im). Наибольшую ширину имеют филогенетически старые слои I и У1. Зна­ чительного развития и дифференцировки достигает филогенетически новый слой Ш. Кора мозга дельфинов характеризуется малой вариа­ бельностью цйтоархитектонических признаков. Наибольшие отличня выявляются в слоях Ш и У. Изучение срезов мозга дельфинов, окра­ шенных по методу Авцына, выявило во всех областях коры астриарный и супрарадиарный тип распределения волокон, что характерно для аллокортикальных фракций. Основная масса ассоциативных связей сосредоточена в широком и миелоархитектонически высоко дифферен­ цированном слое I. Исследование не^^ронной организации (А.С.Кесарев,1970) показало преобладание пирамидных форм клеток среднего размера, многие из которых носят переходный характер между типич­ ной пирамидой и звездой. Нейроны характеризуются редковетвистостью дендритного аппарата и наличием значительного количества возврат­ ных коллатералей аксонов пирамид слоя У. На основе полученных

- 30 -

данных В.С.Кесарев приходит к заключению о том, что кора мозга китообразных характеризуется особым типом строения, не свойствен­ ного наземным млекопитающим* В ней сочетаются признаки как низко­ го уровня организации, по-видимому, в значительной степени соответ­ ствующие "исходной архитектонике" мозга первичных млекопитающих, так и прогрессивные черты строения, которые возникли у китообраз­ ных в результате длительной адаптации жив]атных к водной среде. Кора мозга дельфинов характеризуется неполным развитием неокорти­ кальной пластинки, что свидетельствует об условности термина неокортекса применительно к мозгу китообразных, В.С.Кесаревым выдвину­ та гипотеза о значительно большем участии неокортекса мозга дель­ финов в корреляции вегетативных и сенсорных компонентов целостно­ го поведенческого акта, чем это имеет место у высших наземных млекопитающих.

И.А.Замбржицкий (1972) при исследовании лимбической области коры мозга различных представителей млекопитающих отмечает, что у дельфина в отличие от наземных млекопитащих, разделение нео­ кортекса на формации наблюдается в зависимости от сложности цитоархитектонической дифференцировки средней зоны коркового попереч­ ника (слоя У), в то время как наружный коглплекс (слои П+Ш+ХУ) у дельфина везде развит слабо, отдифференщровать слои друг от дру­ га практически невозможно. На приведенных автором фотографиях ко­

ры мозга дельфина в передней лимбике наделены слои: I, П+Ш+ХУ, У-]-, У2, Уз» У1| в задней лимбике - I, П+1Ш-1У, У, У1, в лобной области 1,П+Ш+1У, У,У1, в теменной - I, П+Ш, 1У, У*,У^,У1. Автор полагает, что преобладание темпов прогрессивной дифференцировки всей новой коры происходит у дельфинов в средней зоне поперечника, в то вре­ мя как у большинства млекопитающих (за исключением летучей мыши) он смещен в поверхностную зону и только в краевой лимбической

- 31 -

области (у насекомоядных и грызунов) сохраняется тип дифференцировки, сходный с дельфинами.

Т.И.Энтин (1973) пррвела гистологическое исследование кусоч­ ков коры, взятых из затылочной области мозга афалины и обыкновен­ ного дельфина. Автор отмечает большое сходство в структурной ор­ ганизации данной области у обоих видов и дает общее описание. В коре затылочной области дельфинов Т.И.Энтин вцделены все харак­ терные для наземных млекопитающих слои (I, П, Ш, 1У, У, У1). В участках, взятых из области затылочное лолюса и медиальной по­ верхности, намечается тенденция к расщеплению слоя 1У на 3 подслоя с преимущественной тенденцией крупных нейронов в среднем подслое. Автор полагает, что эту область, вероятно, следует рас­ сматривать как место расположения коркового зрительного центра. Т.И.Энтин отмечает, что у дельфинов в затылочной коре отсутству­ ет характерная для высших наземных млекопитающих гранулярность. •Слой 1У беден звездчатыми клеткалш и преимущественно состоит из пирамид среднего либо малого размера. Однако, несмотря на наличие апикального дендрита, их форма скорее может быть определена как переходная между звездчатой и пирамидой. Строгой ориентации нейро­ нов не наблюдается. Большой процент составляют косо ориентирован­ ные и "перевернутые" пирамиды. Наряду с прилштивными чертами строе­ ния автор отмечает ряд показателей, свидетельствующих о тем, что структзфная организация коры дельфинов сложна (отчетливо выражен­ ная ламинарность, исключительная толщина слоя I, характеризующе­ гося обилием интракортикальных связей, сложное ветвление аксона звездчатых клеток слоя П, резкий контраст в размерах нейронов разных слоев, большая плотность шипиков). Т.И.Энтин приходит к заключению, что неокортекс дельфинов характеризуется специфиче­ ским типом строения и не отвечает критериям, принятым при опреде­ лении уровня организации коры мозга наземных млекопитающих.

- 32 -

Л.И.Авксентьева (1974) исследовала цитоархитектонически ку­ сочки коры слуховой и зрительной зон (выделенных электрофизиологически В.Е.Соколовым, Т.Ф.Ладыгиной, А.Я.Супиным (19ТО,1972) у трех видов дельфинов - афалина, обыкновенный дельфин, морская свинья. Для сравнения была рассмотрена слуховая кора (участок

эктосильвиевой извилины) у гренландского тюленя и морского котика. Было установлено, что три вида дельфинов характеризуются большим сходством в структурной организации этих областей. Кора имеет ти­ пичную шестислойную структуру, как и у наземных млекопитающих. Автор отмечает общую узость коры, больщую относительную величину слоя I, слабо выраженную горизонтальную и вертикальную исчерченность, однообразие клеточных элементов по размерам и по форме, наличие крупных гиперхромных клеток в слое У. Кора дельфинов бо­ лее или менее четко разделена на два этажа - верхний, состоящий из слоев 1-Ш и нижний - слои У,У1. Слой 1У, как правило, в от-' дельный слой не выделяется, его нейроны рассеяны в нижней части слоя Ш и на границе со слоем У. Слуховая и зрительная зоны дель­ финов не имеют резких цитоархитектонических различий. В этих структурах и прилегающих к ним участках выделяются два типа строеНИЛ, чередующие друг с другом. В коре первого типа наблюдается лучшая горизонтальная и вертикальная исчерчерность, слой У хоро­ шо отграничен от слоев Ш и У1, светлый, содержит крупные пирамид­ ные клетки, расположенные по-одиночке или группагди в 2-3 клетки. В коре второго типа граница слоев Ш и У нечеткая, слой У не имеет крупных пирамид. Слуховая кора гренландского тюленя и морского ко­ тика отличается от таковой у дельфинов большей шириной, хорошо выраженной слоистостью, лучшей радиарной исчерченностью, четким выделением слоя 1У. Автор приходит к заключению, что цитоархитектоника коры мозга тюленей сложнее, чем у дельфинов.

полей вБфажены слабо. Кора всей области имеет шестислойное строе­

выражена радиарная исчерченность. Исследование нейронного соста­ ва подтвердило результаты предыдущих исследований. В слуховой коре дельфина проебладают нейроны пирамидной формы, отсутствуют мелкие звездчатые нейроны с околоклеточным: ветвлением аксонов. В верхних слоях коры П и Щ содержится значительное количество от­

носительно мелких нейронов нетипичной переходной формы. Подслои

о

Ш и слой 7 сформированы крупными четко пирамидизированными клетками со-сложным ветвлением аксонов и дендритов. В височной и теменно-затылочной областях окончание таламических волокон проис­ ходит по специфическому типу (нижняя часть слоя Ш и верхний от­ дел слоя I), а в теменной области - по неспещфическому (равно­ мерно во всех слоях). Значительная часть таламических, внутри- и межполушарных волокон и их терминалей приходит в слой I, что подтверждает мнение предыдущих исследователей о том, что основ­ ная масса горизонтальных волокон сосредоточена в слое I. Автор приходит к заключению, что кора дельфина характеризуется пара­ доксальным сочетанием признаков высокой и низкой организации,что дает основание говорить об особом типе коры, свойственном лишь китообразныгл.

- 3 4 -

Morgane et.ai. (1980) изучили цитоархитектонику коры мозга афалины. На прекрасно иллюстрированном материале авторы подтверждают мнение других исследователей о наличии в коре дельфина регионар­ ных отличий, несмотря на некоторую однотипность структурной ор­ ганизации различных ее полей и областей. Авторы указывают на осо­ бое развитие у дельфина паралимбической области, отделенной от других структур, необычной для наземных млекопитающих по глуби­ не, паралимбической щелью (латеральная борозда по классификации большинства исследователей), которая ограничивает данную долю практически на всем рострокаудальном направлении. В пределах этой доли в непосредственной близости располагаются структуры, кото­ рые авторы сочли возмокным идентифицировать с моторной, соматосенсорной и зрительной зонами. В отличие от наземных млекопитаю­ щих эти структуры не разделены ассоциативными полями. Эти данные согласуются не только с результатами других морфологов ( bangworthy

,1932; В,С.Кесарев,1977 и др.), но подтверждены и физиологически (А.Л.Супин и др.,1978; Т.Ф.ЛадыгинаД979). Кора овальной и лингвальной долек напоминает модифицированный, специа­ лизированный, гетеротопический, гранулярный изокортекс (кониокортекс затылочной области наземных млекопитающих). Ширина зонал!^ него слоя значительно уже, чем в переднем паралимбическом поле, пирамиды слоя Ш перемешиваются с более глубоко расположенными гранулярными клетками. В слое У везде выделяются, в виде узкой полосы, отдельно лежащие большие мультиполярные яркоокрашенные клетки. На основе макроскопического и цитоархитектонического ис­ следования авторы приходят к заключение о твм, что овальная и язычковая дольки соответствуют клиновидной и язычковой извилинам антропоидов и человека и следовательно являются местом окончания зрительных проекций у дельфинов. Позднее исследова-

- 35 -

тели ( itorgane et;ai.,I983) изучшш щтоархитектонику коры лимбической доли у трех видов водных млекопитающих: Tursiops truncatus,

Delphinus leucas ^ Ibagaptera novaenglia , Авторы ОТМечают,

что вся лшлбическая кора китообразных - агранулярна, слой 1У от­ сутствует. Слои Ш, У наиболее изменчивы, в ряде структур подраз­ деляются на два подслоя. Выявлены видовые отличия в ширине коры и ее слоев, плотности и размере нейронов, в глубине паралимбической борозды, в протяженности энторинальной коры и т.д. Кроме того исследователи отмечают (в основном на количественном уровне) ряд отличий в структурной организации коры лимбической доли кито­ образных по сравнению с наземными млекопитающими. Однако, авторы считают, что эти отличия не столь велики и существенны, чтобы говорить об особом типе коры китообразных, как это полагает В.С.Кесарев (1969).

Л.С.Богословская и Г.й.Поляков (1982), рассматривая основные направления эволюции неокортекса млекопитающих, высказывают пред­ положение о том, что, вероятно, именно у китообразных реализован тот способ построения нейронной сети, теоретически предсказаннмй Лешли ( lashley -,1929), при котором возможности системы к обучению и памяти определяются количеством функционирующей коры, а не ее анатомической специализацией. Авторы отмечают в слуховой и зри­ тельной коре дельфинов достаточную простоту организации дендритно­ го аппарата пирамидных нейронов и присутствие в слоях 7т^71 ретикулоподобных элементов. Подтверждается мнение предыдущих исследо­ вателей о том, что кора дельфинов более бедна типичными пирамидны­ ми нейронами и мелкими звездчатыми клетками, чем кора хищных и некоторых парнокопытных.

Таким образом, литературные данные свидетельствуют о том, что китообразные характеризуются большой абсолютной и относитель­ ной величиной площади поверхности и объема неокортекса, а также

- 36 - значительным общим числом в нем нервных клеток. По этим количе­

ственным показателям наблюдается сходство дельфинов с приматами. Относительно внутренней организавди новой коры водных млекопитаю­ щих в литературе имеются достаточно противоречивые мнения. Одни исследователи полагают, что она примитивна, другие - высокодифференцирована и сопоставима с таковой у хищных и приматов, третьи в ней сочетаются как признаки низкого, так и высокого уровня раз­ вития, Наибольшие разногласия вызывает вопрос стратификавди неокортекса китообразных на отдельные цитоархитектонические слои. Одни авторы отмечают слабую ламинарную исчерченность в связи о однотипностью нейронов по форме, размеру и плотности и выделяют комплекс слоев. Другие исследователи полагают, что горизонтальная стратификация выражена отчетливо и, исходя из классификащи Бродмана (Brodman ,19;09), отмечают у китообразных наличие гомотипической коры (имеющей шестислойное строение не только в онтогене­ зе, но и во взрослом состоянии). Эти авторы выделяют широкий внутренний зернистый слой 1У, состоящий из достаточно крупных и относительно редко расположенных нейронов пирамидообразной фор­ мы. Согласно третьей точк|е зрения неокортекс взрослых дельфинов, также как двигательная кора наземных млекопитающих, построена по пятислойному агранулярному типу. При этом авторы не отрицают возможности наличия шестислойной стадии развития в онтогенезе. Согласно четвертой точке зрения неокортекс дельфинов имеет пятислойное строение не только во взрослом состоянии, но и в онтоге­ незе, т.е. характеризуется неполным расщеплением неокортикальной пластинки в связи с недоразвитием внутреннего зернистого слоя - 1У.

В литературе имеются также разногласия относительно степени дифференцированности неокортекса китообразных на отдельные струк-

- 37 -

турные единицы (области и поля). Одни авторы полагают, что кора водных млекопитающих характеризуется большим сходством в струк­ турной организации разных ее формаций. Другие исследователи от­ мечают, что регионарные отличия в неокортексе китов также хорошо выражены, как у высших наземных млекопитающих. Третьи^- выделяя отдельные области и поля в коре мозга дельфинов, подчеркивают при этом значительно меньшую вариабельность цитоархитектоничеоких признаков, чем это имеет место у высших наземных млекопитающих.

Структурная организация затылочной области коры мозга дел1гфинов в литературе освещена слабо. Имеется всего лишь одна работа (Т.И.Энтин,1973), которая посвящена непосредственно изучению данной области. Однако выполнена она на отдельных кусочках и преи­ мущественно рассматривает нейронную организацию. Данные остальных авторов очень фрагментарны и носят в основном чисто описательный характер. Затылочный полюс и частично медиальную поверхность ряд авторов идентифициреют с корковым отделом зрительного анализа­ тора, в то время как электрофизиологические исследования показы­ вают смещение зрительной зоны в коре дельфинов на верхнюю поверх­ ность.

Иглеющиеся в литературе данные не дают четкого представления о топографии затылочной области коры в мозге дельфинов. Не изуче­ на дробная дифференщровка данной области на отдельные поля, в сравнении с наземными гллекопитающими. Отсутствуют сведения о ви­ довой специфике цитоархитектоники данной области мозга дельфинов.

4, Электрофизиологические исследования коры мозга дельфинов

В литературе имеется небольшое число работ, посвященных нейрофизиологическому исследованию мозга дельфинов. Особенности строения и физиологии этих животных и, прежде всего дыхательной

- 38 -

системы, не позволяют применить к ним многие хорошо разработан­

по двигательным реакциям, возникающим при прямом электрическом раздражении коры, пытались выделить двигательную область. По данным этих авторов она располагается в передней части полушария вблизи крестовидной борозды.

Коллектив сотрудников под руководством А.Я.Супина (А.Я.Су­ пин и др.,1978) провел цикл исследований по определению локали­ зации основных проекционных зон слухового, зрительного и соматосенсорного анализаторов дельфинов. Экспершленты проводились пер­ воначально на морской свинье, а затем были проведены более де­ тальные исследования на мозге афалины в условиях полухроническо­ го эксперимента. Для решения задачи был использован метод выз­ ванных потенциалов - регистрация суммарных электрических ответов на афферентные раздражения.

Было установлено, что у дельфинов соматосенсорная, зритель­ ная и слуховая области непосредственно примыкают друг к другу и не разделены непроекционными (ассоциативными) структурами, как это имеет место у хищных и пршлатов. Они располагаются у кито­

образных ростральнее, латеральнее и каудальнее вокруг всего комп­ лекса сенсорных областей. В коре мозга дельфинов не обнаружены полисенсорные зоны. Авторы полагают, что проекционные сенсорные области у всех отрядов млекопитающих развивались из сходных участ­ ков коры их общего порядка, а следовательно эти области являют­ ся гомологичными. Непроекционные зоны развивались независимо и из разных участков неокортекса у различных групп млекопитающих, их, видимо, следует считать негомологичными.