2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

серозные, слизистые или мукоизные, смещанные или серозномукоизные, а также сальные.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: МЕЗЕНХИМА. КРОВЬ И ЛИМФА.

Как отмечалось в лекции по эмбриологии, мезенхима образуется на третьей неделе эмбриогенеза. Источником её развития является в основном мезодерма. Из дерматома образуется дерматомная мезенхима (источник развития дермы кожи и подкожной клетчатки). Склеротом формирует склеротомную мезенхиму (из неё развиваются костная и хрящевая ткани). Спланхнотом дает спланхнотомную мезенхиму – источник образования ряда тканей: крови и сосудов, соединительных тканей внутренних органов, гладкой мышечной ткани.

Часть мезенхими развивается из нейроэктодермы ганглиозных пластинок – эктомезенхима. Является источником развития хрящевых и костных тканей черепа, соединительной ткани пульпы зуба, дентинобластов, соединительной ткани головы. Часть мезенхимы образуется из энтодермы – энтомезенхима. Мезенхимные клетки обладают выраженной подвижностью, в процессе образования мезенхимы мигрируют между зародышевыми листками и заполняют все пространство между ними.

Строение. Мезенхимные клетки отростчатые, соединяются друг с другом отростками в «ложный» синцитий. Между клетками есть слизистое межклеточное вещество из тканевой жидкости и тонких фибрилл.

Функции.

1.Роль эмбриональной соединительной ткани – защитная, трофическая, опорная, регуляторная функция в теле зародыша.

2.Мезенхима является эмбриональным зачатком, из которого образуются ткани внутренней среды, или соединительные ткани в широком смысле. А также гладкая мышечная ткань.

Общая морфофункциональная характеристика тканей внутренней среды

1.Общий источник развития – мезенхима.

2.Все эти ткани состоят из двух типов тканевых элементов – клеток и межклеточного вещества.

3.Клетки аполярны (не имеют полюсов).

4.Ткани в подавляющем большинстве полидифферонные.

5.В подавляющем большинстве случаев богато васкуляризованы (существует афоризм: «нет соединительной ткани без сосудов и нет сосудов без соединительной ткани»).

6.Как правило, все ткани мезенхимного происхождения хорошо регенерируют, т.к. это камбиальные обновляющие ткани.

7.Ткани мезенхимного происхождения выполняют похожие функции: барьернозащитную, трофическую, опорную, регуляторную, пластическую (участие в воспалении, регенерации, компенсаторно – приспособительных реакциях.

Классификация тканей мезенхимного происхождения

Мезенхима Гладкая мышечная ткань

Общая морфофункциональная характеристика тканей внутренней среды

8.Общий источник развития – мезенхима.

9.Все эти ткани состоят из двух типов тканевых элементов – клеток и межклеточного вещества.

10.Клетки аполярны (не имеют полюсов).

11.Ткани в подавляющем большинстве полидифферонные.

12.В подавляющем большинстве случаев богато васкуляризованы (существует афоризм: «нет соединительной ткани без сосудов и нет сосудов без соединительной ткани»).

13.Как правило, все ткани мезенхимного происхождения хорошо регенерируют, т.к. это камбиальные обновляющие ткани.

14.Ткани мезенхимного происхождения выполняют похожие функции: барьерно-защитную, трофическую, опорную, регуляторную, пластическую (участие в воспалении, регенерации, компенсаторно – приспособительных реакциях.

КРОВЬ И ЛИМФА

Кровь и лимфа, как и все образующиеся из мезенхимы ткани, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки крови называются форменными элементами. Межклеточное вещество представлено плазмой, находится в жидком состоянии. Соотношение форменных элементов и плазмы равно 40 : 60, это соотношение называется гематокритом и в клинике является показателем степени сгущения или разжижения крови.

Кровь входит в состав так называемой функциональной системы крови, которая помимо самой крови включает органы кроветворения и кроверазрушения.

Функции крови.

1. Транспортная функция. Включает в себя целый ряд частных функций:

а) трофическая функция заключается в транспорте питательных веществ из мест всасывания и накопления к клеткам и тканям;

б) дыхательная функция – перенос кислорода из легких к клеткам и тканям и углекислого газа от тканей к легким;

в) экскреторная функция заключается в переносе конечных продуктов из тканей к органам выделения (кожа, почки) и участие в их выведении из организма с потом и мочой (пот и моча являются своеобразными фильтратами плазмы крови);

г) регуляторная функция состоит в том, что с кровью транспортируются гормоны, медиаторы, цитокрины и другие биологически активные вещества. Регулирующие функции клеток, тканей и органов;

д) терморегуляционная функция заключается в переносе тепла, его распределении между органами и выделении во внешнюю среду. Кровью транспортируются также микроорганизмы и их токсины.

2.Защитная функция. Клетки крови участвуют в иммунных и воспалительных реакциях.

3.Гомеостатическая функция основывается на рассмотренных предыдущих функциях

изаключается в сохранении и поддержании постоянства внутренней среды: метаболического, энерегетического, кислотно-щелочного, осмотического, температурного, антигенного и т.д.

Плазма. Это своеобразное межклеточное вещество жидкой консистенции. Состав плазмы такой: 90% воды; 9% органических веществ (белки, альбумины, глобулины, фибриноген, компоненты комплемента; липиды, углеводы);1% минеральных веществ.

Белки плазмы крови продуцируются печенью за исключением - глобулинов (образуются плазмоцитами). Белки крови создают её вязкость, онкотическое давление, обеспечивает коагуляцию крови и лимфы, выполняют защитные и транспортные функции. При коагуляции крови фибриноген переходит в нерастворимый белок фибрин, оставшаяся жидкая часть плазмы называется сывороткой крови. В сыворотке находятся антитела, поэтому донорская сыворотка очень часто используется с лечебной целью.

Форменные элементы крови подразделяются на три вида: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Эритроциты. Это безъядерные красные кровяные клетки, постклеточные структуры (рис.12.) Большинство эритроцитов имеет форму двояковогнутого диска (дискоциты), которые преобладают в крови. Эта форма характерна для молодых и зрелых полноценных эритроцитов. Могут встречаться также сферические эритроциты – сфероциты, эритроциты с зазубренными краями – эхиноциты, серповидные эритроциты, дрепаноциты (капевидные эритроциты), стоматоциты (куполообраной формы), планоциты (плоские эритроциты) и др. Сферическая форма характерна для стареющих эритроцитов, а также при врожденном сфероцитозе. Такие эритроциты неустойчивы к деформации, колебаниям осматического давления, другим воздействиям и подвергаются массивному разрушению. Серповидыне эритроциты наблюдаются при серповидноклеточной анемии, обусловленной аномалией гемоглобина (в результате мутации гена нормальный гемоглобин (НвА) заменяется на патологический гемоглобин S (HbS). Серповидные эритроциты также нестойки и имеют малую продолжительность жизни. Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом. Эритроциты имеют диаметр 7-8 мкм и толщину 2 мкм. Такие эритроциты называются нормоцитами.

Рис. 12. Мазок крови человека: 1- эритроциты, 2- лимфоциты (малый и средний), 3- моноциты, 4-сегментоядерные нейтрофильный лейкоцит (гранулоцит), 5- эозинофильный гранулоцит, 6- базофильный гранулоцит, 7- кровяные пластинки (тромбоциты).

В крови содержится также небольшое количество макроцитов (с диаметром до 10 мкм), гигантоцитов (диаметр 12 и более мкм), микроциты (с диаметром 6 мкм). Появление в крови эритроцитов различной величины называется анизоцитозом.

Рис.13. Схема образования микросфероцитов при старении путем кренирования и инвагинации. Кренирование дискоцитов сопровждается отделением от них участков цетоплазмы, окружающих цитолеммой. Образующиеся эхиноциты постепенно уменьшается в размерах и превращается в микросфероциты. При инвагинации в начале образуется стоматоцит куполообразной формы, а затем участки его цитоплазмы впячиваются вглубь, как это происходит при эндоцитозе. Постепенное уменьшение размеров стоматоцитов также ведет к возникновению микросфероцита, несколько отличающегося по строению и форме от такого при кренировании (по Фуджи).

Количество эритроцитов в крови у мужчин составляет 4,5 – 5,3 х 10 12/л, у женщин 4-4,5 х 10 12/л. Снижение числа эритроцитов называется эритропенией или малокровием, тогда как увеличение – эритроцитозом.

Эритроцит ограничен плазмолеммой толщиной 20 нм, которая обладает избирательной проницаемостью для веществ. Снаружи плазмолемма покрыта гликокаликсом, который содержит антигены А и В, определяющие группы крови.

Основную массу эритроцита составляет гемоглобин. При электронной микроскопии он выявляется в виде очень плотных гранул размером 4-5 нм, а в световом микроскопе обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Кроме гемоглобина в цитоплазме находятся до 60% воды, глюкоза (основной источник энергии), АТФ и ферменты, в основном гликолитические и пентозофосфатные пути. Могут также встречаться единичные мелкие мембранные пузырьки. Другие органеллы в эритроците отсутствуют, он утрачивает их в процессе дифференцировки.

Гемоглобин – дыхательный пигмент. Состоит из белка глобина и железосодержащей части – гема. Гем легко присоединяет кислород, в результате гемоглобин привращается в оксигемоглобин. Это происходит в капиллярах легкого, где высокое порциальное давление кислорода (100 мм рт.ст.).

В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз). В гипертонической среде они, наоборот, отдают воду и сморщиваются (плазмолиз).

Наряду со зрелыми эритроцитами в крови могут быть незрелые эритроциты – ретикулоциты. Они имеют сферическую форму, в их цитоплазме при специальной окраске крезиловым или метиловым синим выявляется сеть ретикулум. Это остатки органелл: небольшое число свободных рибосом, митохондрий, центриоль, элементы комплекса Гольджи (благодаря наличию сети клетки и названы ретикулоцитами). Из-за сферической формы ретикулоциты в функциональном отношении много хуже, чем зрелые эритроциты, способны транспортировать газы.. В норме число ретикулоцитов равно 1-2% от всех эритроцитов, повышено у новорожденных (до 6-7%) и детей первого года жизни. Их количество возрастает также при кровотечении, массивном гемолизе и при подъеме на высоту.

Время жизни эритроцитов в крови составляет 100-120 суток, после чего они разрушаются в селезенке, печени или красном костном мозге. При этом в красном мозге железо захватывается особым видом макрофагов (клетками – кормилками), которые передают его вновь образующимся эритроцитам.

Функции эритроцитов.

1.Дыхательная – перенос кислорода в ткани и углекислого газа от тканей в легкие.

2.Регуляторная и защитная функции – перенос на поверхности различных биологически активных, токсических веществ, защитных факторов: аминокислот, токсинов, антигенов, антител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антиген – антитело, поэтому они пассивно участвуют в защитных реакциях.

Тромбоциты (кровяные пластинки)

Тромбоциты (рис.15,16) представляют собой свободно циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга – мегакариоцитов.

Рис. 15. Схема ультраструктуры тромбоцита: АГ – аппарат Гольджи, Г – а – гранулы, ГЛ – гликоген, ГМт – гранулярные микротрубочки, КПМ – кольцо периферических микротрубочек. ПМ – плазматическая мембрана, СМФ – субмембранные микрофиламенты, ПТС – плотная тубулярная система, ПТ – плотные тельца, ПВС – поверхностная вакуолярная система, ПС – примембранный слой кислых гликозаминогликанов, М – митохондрии (по Уайту).

1. Размер тромбоцитов 2-3 мкм, их количество в крови составляет 200-300 х 10 9/л. Каждая пластинка в световом микроскопе состоит из двух частей: хромомера, или грануломера (интенсивно окрашенная часть), и гиаломера ( прозрачная часть). Хромомер находится в центре тромбоцита и содержит гранулы, остатки органелл (митохондрии, ЭПС), а также включения гликогена

В тромбоцитах есть также цитоскелет, представленный микротрубочками, актиновыми филаментами и промежуточными виментиновыми филаментами. Микротрубочки лежат на периферии и формируют мощный жесткий каркас. Актиновые филаменты, с

одной стороны,пронизывают всю цитоплазму, с другой стороны – формируют периферическое сгущение между микротрубочками. Здесь же концентрируются промежуточные филаменты. При образовании тромба в тромбоцитах также быстро образуются и миозиновые филаменты, которые взаимодействуют с актиновыми филаментами и вызывают сжатие (ретракцию) тромба.

На поверхности тромбоцитов имеется сильно развитый гликокаликс с большим содержанием рецепторов к различным активаторам и факторам свертывания крови.

Функции тромбоцитов

1.Участвуют в свертывании крови и остановке кровотечения. В результате адгезии и агрегации тромбоцитов при образовании тромба на их поверхности образуются отростки, которыми они слипаются друг с другом. Образуются белый тромб. Далее тромбоциты выделяют факторы, которые превращают протромбин в тромбин, под влиянием тромбина происходит превращение фибриногена в фибрин. В результате вокруг тромбоцитарных конгломератов образуются нити фибрина, составляющие основу тромба. В нитях фибрина задерживаются эритроциты. Так формируется красный тромб. Серотонин тромбоцитов стимулирует сокращение сосуда. Кроме того, за счет сократимого белка тромбостенина, который стимулирует взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов, тромбоциты тесно сближаются, тяга передается также на нити фибрина, тромб уменьшается в размерах

истановится непроницаемым для крови (ретракция тромба.). Все это способствует остановке кровотечения.

2.Тромбоциты одновременно с образованием тромба, стимулируют регенерацию поврежденных тканей.

3.Обеспечение нормального функционирования сосудистой стенки, в первую очередь, сосудистого эндотелия.

Вкрови есть пять видов тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Они различаются по строению. Продолжительность жизни тромбоцитов равна 5-10 суткам. После этого они фагоцитируют макрофагами (в основном в селезенке и легких). В крови в норме циркулируют 2/3 всез тромбоцитов, остальные депонированы в красной пульпе селезенки. В норме некоторое количество тромбоцитов может выходить в ткани (тканевые тромбоциты).

Нарушение функции тромбоцитов может проявляться как в гипокоагуляции, так и в гиперкоагуляции крови. В первом случае это ведет к повышенной кровоточивости и наблюдается при тромоцитопении и тромбоцитопатии. Гиперкоагуляция проявляется тромбозами – закрытием просвета сосудов в органах тромбами, что приводит к некрозу и гибели части органа.

ЛЕЙКОЦИТЫ

Лейкоциты – это белые клетки крови. В крови их содержится 3-8 х 109/л. Они делятся на две группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты.

Зернистые лейкоциты имеют в цитоплазме окрашенные гранулы и сегментированные ядра. В зависимости от окрашения гранул различают эозинофильные (синоним окси-, ацидофильные), нейтрофильные и базольные лейкоциты. Эозинофильные лейкоциты содержат в основном гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями в красный цвет. Нейтрофильные гранулоциты имеют и оксифильные, и базофильные, или азурофильные гранулы. Базофильные лейкоциты содержат в цитоплазме гранулы, воспринимающие основные красители. Нейтрофильные лейкоциты в периферической крови могут иметь разную степень зрелости и различные формы ядра. В зависмости от этого есть юные (бобовидное ядро), палочкоядерные (ядро в виде изогнутой палочки), сегментоядерные (ядра имеют 4-5 сегментов) нейтрофильные лейкоциты. Основная

функция гранулоцитов – участие в защитных реакциях организма, фагоцитоз.

Незернистые лейкоциты (агранулоциты) делятся на две группы: лимфоциты и моноциты. Их функцией является также защитная, участие в иммунных реакциях).

Нейтрофильные лейкоциты. Это наиболее распространеный вид лейкоцитов. Их содержание в крови равно 60-75%. Это округлые клетки размером около 10 мкм. В мазке, однако, нейтрофилы распластываются, что ведет к увеличению их размеров до 12-15 мкм. Способны к амёбовидному движению, поэтому их форма может меняться.

Плазмолемма нейтрофилов содержит развитый глококаликс с рецепторами ко многим медиаторам, гормонам, цикокинам и другим биологически активным веществам. Цитоплазма клеток слабо оксифильна. В ней содержаться гранулы трех видов (рис.17.)

1.Первичные гранулы. Этот тип гранул нейтрофилов окрашивается основными красителями (например, азуром) и называется азурофильными гранулами. Представляют собой типичные лизосомы. Они содержат гидролитические ферменты, переваривающие бактерии.

2.Вторичные, оксифильные гранулы называются иначе специфическими, т.к. они состаляют до 80% всех гранул. В них содержатся ферменты: лизоцим, щелочная фосфатоза коллагеназа, пероксидаза, белок фагоцитин с бактерицидным свойствами, лектоферрин

Рис.17. Ультраструктура нейтрофильного гранулоцита. А – схематическое изображение: 1- первичные, 2 – вторичные гранулы (по М.Г.Шубичу, Б.С.Нагоеву), б- электроннограмма. В цитоплазме много первичных и вторичных гранул х 12000 (по Э.И.Терентьевой, З.Г.Шишкановой).

3. Третичные (коллагеназные) гранулы открыты в последнее время. Содержат желатиназу, расщепляющую межклеточное вещество, прежде всего компоненты базальной мембраны, а также лизоцим и адгезивные белки. Полагают, что адгезивные белки гранул обеспечивают прикрепление нейтрофилов в эндотелию сосудов, а желатиназа, расщепляя компоненты базальной мембраны, способствуют миграции через неё клеток. Следовательно, третичные гранулы обеспечивают миграцию нейтрофилов в ткани.

В цитоплазме нейтрофилов кроме гранул находятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, но эти органеллы слабо развиты. Ядра нейтрофилов содержат гетерохроматин, поэтому гипербазофильны. Форма ядер зависит от степени зрелости нейтрофилов. Юные нейтрофилы имеют ядро в виде почки или боба. Палочкоядерные нейтрофильные лейкоциты содержат ядро в виде изогнутой палочки. Сегментоядерные

– в виде нескольких сегментов. У женщин ядра нейтрофилов содержат инактивированную вторую Х-хромосому в виде барабанной палочки.

Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 суток. Свои основные функции они выполняют в тканях, а не в крови (в которой находятся от 1 до 10ч.), поэтому есть тканевые и сосудистый пул нейтрофилов.

Функции

1.Фагоцитоз. И.И.Мечников назвал их микрофагами. Нейтрофилы фагоцитируют в основном мелкие частицы и микроорганизмы в отличие от макрофагов, способных к фагоцитозу более крупных частиц.

2.Осуществление нефагоцитарного типа бактериоцидности путем секреции бактериоцидных факторов, в т.ч. ферментов, бактериостатических и бактериоцидных белков, активных метаболитов кислорода.

3.Поддержание тканевого гомеостаза. Основной формой существования этих клеток является тканевой нейтрофил. После миграции в ткани, в основном в РВНСТ, нейтрофилы регулируют функции других клеток и межклеточного вещества путем секреции медиаторов и ферментов.

4.Разрушение раковых клеток – участие в противоопухолевой защите организма.

5.Секреторная и регуляторная функции – выделение медиаторов, регулирующих другие клетки, состояние межклеточного вещества, иммунные реакции, репаративные процессы и др.

Эозинофильные лейкоциты, или эозинофилы

Имеют округлую форму и диаметр 10-12 мкм (рис.18.). В мазке имеют размеры 12-17 мкм, т.е. несколько крупнее нейтрофилов. В периферической крови их содержится небольшое количество – 2-5%. В крови эозинофилы находятся только несколько часов (3-12). Продолжительность жизни их в тканях составляет около 10 дней.

Ядро эозинофилов имеет обычно два сегмента В периферической крови кроме сегментоядерных могут изредка встречаться палочкоядерные и юные эозинофилы. Характерный признак – наличие двух типов гранул.

Рис. 18. Эозинофил. Ядро эозинофила обычно образует два крупных сегмента, соединенных тонкой перемычкой. Крупные гранулы овоидной формы содержат электроноплотный материал – кристалоид (из Lentz, 1971)

1.Ацидофильные гранулы. Составляют 95% всех гранул эозинофилов. Содержат фермент пероксидозу и другие ферменты лизосом (т.е. это лизосомы).

2.Азурофильные (неспецифические гранулы) содержатся в небольшом количестве (5%). Является лизосомами и содержат кислую фосфатозу и ряд других ферментов, характерных для лизосом.

Кроме гранул, в цитоплазме эозинофилов содержатся органеллы общего значения, в том числе и элементы развитого цитоскелета. Благодаря последним, клетки способны активно мигрировать. Имеются также трофические включения гликогена, жиров, многочисленные пузырьки. Эозинофилы способны к самостоятельному движению и фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность в отношении бактерий ниже, чем у нейтрофилов.

Содержимое гранул токсично для простейших и гельминтов, опухолевых клеток, а также здоровых клеток и тканей.

Функции

1.Участие в аллергических реакциях: захват комплекса антиген – антитело, а также медиаторов аллергических реакций и их разрушение. Осуществляют поглощение и разрушение гистамина, лейкотриенов, выделяющихся в аллергических реакциях и таким образом, контролируют силу этих реакций, выполняют дезинтоксикационную функцию.

2.Регуляторная функция. Вырабатываемые и секретируемые эозинофилами медиаторы регулируют функции других клеток, участвующих в имунных процессах: базофилов, тучных клеток, Т-и В-лимфоцитов; контролируют заживление ран.

3.Захват и разрушение токсинов, выделяемых микроорганизмами.

4.Фагоцитируют бактерии, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Благодаря этой функции участвуют в воспалении.

5.Защита организма от паразитов и опухолевых клеток: эозинофилы с помощью комплемента связываются с паразитом (опухолевой клеткой), при помощи белков –