2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

клеткам относятся остеобласты, хондробласты, цементобласты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллогена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этапа: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные а – цепи. Синтезированные цепи накапливаются в цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизина , а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приводит к образованию слабогидроксилированных полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на ¼ длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную испорченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилированию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помощью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибрилярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тропоколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы d = 3-5 нм. Пять – шесть протофибрилл образуют микрофибриллы толщиной 10-20 нм. Затем микрофибриллы склеиваются при помощи гликозаминогликанов и гликопротеинов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фибрилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе каллогеновые волокна толщиной 1-10 мкм (рис.37). Таким образом, коллогеновые волокна имеет такие последовательные уровни организации: полипептидная цепь – молекула проколлагена – молекула тропоколлагена – протофибриллы – микрофибриллы – фибриллы – коллагеновое волокно.

Функция коллагеновых волокон:

1.Опорная; 2. Обеспечение прочности тканей; 3. Информированно – регуляторная

–участи в морфогенезе, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4. Участие в определении архитектоники соединительной ткани.

Рис. 37. Схема уровней организации коллагенового волокна

Эластичные волокна. Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем

коллагеновые. Состоят из аморфного эластина и образующего микрофибриллы фибриллина. Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эластин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина. А также две уникальные аминокислоты десмозин и изодесмозин. Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединяются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных связей образуются упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральный аморфный компонент эластического волокна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находится периферический фибриллярный компонент волокна, элементы которого образованы фибриллином. При образовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы (окситалановые волокна). Которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента (элауниновые волокна), смещая фибриллярный компонент на периферию.

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., имеют вид тонких, прямых, часто ветвящихся и анастомозирующих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей молекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения – эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незрелые эластические волокна: окситалановые и элауниновые. Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими периферический компонент волокна. В элауниновых волокнах начинает формироваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором ещё содержатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибрилляный компонент занимает только периферическое положение.

Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондробласты, хондроциты и гладкие миоциты.

Функции эластических волокон: 1. Обеспечение обратимой деформации тканей - эластичности; 2. участие в создание архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна. По своему химическому составу относятся к коллогеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (колаген III типа). При обычной окраске гемотоксилин – эозином не выявляются. Состоит из микрофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликопротеины и протеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируются солями серебра и дают положительную ШИК – реакцию. Ретикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и иммунокомпетентных органах, однако, встречаются практически во всех видах соединительной ткани. К клеткам – продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты.

Основная функция ретикулярных волокон – опорная.

Аморфное вещество. Это второй компонент межклеточного вещества. При изучении в световом микроскопе прозрачно, может давать базофилию, в электронном микроскопе характеризуется низкой электронной плотностью.

Состоит из 90% воды, белков (сложные белки гликопротеины, протеогликаны, белки крови – альбумин, глобулин, фибриноген), жиров, углеводов (прежде всего, гликозаминогликаны), минеральных веществ. В зависимости от функционального

состояния основное вещество может находится в состоянии геля – коллоидное, и в состоянии золя – более жидкое состояние.

Функции аморфного вещества: регуляторная, обменно-трофическая, обеспечение микросреды для клеток.

Плотная волокнистая соединительная ткань

В отличие от РВНСТ для плотной сединительной ткани характерно преобладание в межклеточном вещетсве волокон, значительно более низкое содержание клеток, преимущественно фиброцитов. В зависимости от расположения волокон может быть оформленной и неоформленной. Оформленная соединительная ткань находится в сухожилиях, связках, апоневрозах, фасциях (рис. 38). Иногда выделяют коллагеновую и эластическую оформленную волокнистую соединительную ткани. В каллогеновой волокнистой соединительной ткани в состав межклеточного вещества входят коллагеновые волокна. Эта ткань является пеобладающей. В эластической оформленной волокнистой соединительной ткани, которая входит в состав голосовых связок, желтых связок позвонков и др. основными являются эластические волокна. Неоформленная соединительная ткань находится в сетчатом слое дермы (рис.38б).

Из плотной оформленной соединительной ткани построены такие структуры органного уровня, как сухожилия, связки, апоневрозы, фасции.

Строение сухожилия (рис.38а). Оно состоит из толстых, параллельных друг другу коллагеновых волокон. Эти волокна отделены друг от друга одним слоем фиброцитов (сухожильные клетки) и называются сухожильными пучками первого порядка..

Пучки певрого порядка соединяются вместе и по перипериферии ограничиваюся РВНСТ. Такие пучки называются сухожильными пучками втрого порядка, а РВНСТ, их ограничивающая, эндотенонием. Эндотеноний выполняет трофическую функцию, т.к. содержит сосуды, (плотная волокнистая соединительная ткань собственных сосудов не имеет), а также функцию регенерации: содержит камбиальные клетки (плотная соедительная ткань их не содержит, тендиноциты необратимо потеряли способность к делению).

Несколько пучков второго порядка соединяются вместе и отделяются более толстыми прослойками РВНСТ, которые называются перитенонием. Его функции те же, что и у эндотононий. Так формируются сухожилые пучки третьего порядка. Некоторые сухожилия предствляют собой пучки третьего порядка. Иногда же в толстых сухожилиях образуются пучки 4 и 5 порядка. Функции плотной волокнистой соединительной ткани – опорная, передача механического воздействия с мышцы на кость, укрепление суставов и др. Параллельное расположение коллагеновых волокон в этой ткани обясняется направлением силы, к ней прилагаемой, вдоль одной оси.

Плотная волонистая неоформленная соединительнаяткань расположена в сетчатом слое дермы, образует капсулы многих оргнанов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки – в основном фиброциты. А также незначительное количество фибробластов. Могут встречаться также тучные клетки, лейкоциты, макрофаги. Межклеточное вещество состоит из идущих в разных направлениях коллагеновых волокон, образующих трехмерную сеть и аморфного вещества (рис.38б).

Вокруг сосудов пронизывающих плотную неоформленную соединительную ткань, находится РВНСТ, которая выполняет трофическую функцию.

Функция плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – опорно – механическая.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной жировой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные ткани имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются:

1.в строго определенной области распространения в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно);

2.в выполнении специфических функций;

3.в численном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в зависимости от вида ткани);

4.в определенном строении межклеточного вещества (волокон или основного вещества).

1.Ретикулярная ткань. Находится в органах имунной и кроветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза (рис.39 а.б). Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикулярной ткани являются: 1. ретикулярные

клетки (фибробластоподобные); 2. Макрофаги; 3. Адвентициальные (малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контрактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплазму. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного вещетсва. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различные строение и специализацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, ретикулярную, антигенпредставляющую и другие функции. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикулярных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ.

Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из коллагена III

типа.

Функции ретикулярной тканитрофическая, опорная, защитная, регуляторная и гомеостатическая (функция создания микроокружения для кроветворной ткани).

2. Жировая ткань. Разновидность РВНСТ, в которой преобладают липоциты. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Состав межклеточного вещества такой же, как РВНСТ. Среди клеток преобладают липоциты, но есть и все другие клетки, характерные для РВНСТ. В зависимости от вида липоцитов, входящих в её состав, жировая ткань делится на белую и бурую.

Белая жировая ткань (рис.39в) находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенах внутренных органов и т.д. Её функции следующие:

1.Депонирующая функция жировой ткани разнообразна: а. Депо питательных веществ – трофическая функция;

б. Депо воды (при распаде жиров образуется большое количество воды); в. Депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, а также стероидных гормонов, особенно женских половых (экстрогенов);

2.Энергетическая функция. При распаде жира образуется большое количество энергии;

3.Терморегулирующая функция заключасется как в термоизоляции из-за низкой теплопроводимости жира, так и в термопродукции на холоде при усилении метаболизма жира;

4.Защитно – механическая и опорная функция состоят в механической защите тех органов, которые окружает жировая ткань. При резком исхудании может происходить смещение органов, фиксируемых этой тканью (например, почек);

5.Косметическая: подкожный жир участвует в образовании формы тела.

6.В последнее время установлена также эндокринная функция белой жировой ткани; в ней синтезируются эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи, лептин. Лептин тормозит секреию гипаталамусом особого нейтропептида

(нейтропептид V, NPV), который усиливает потребление пищи.

При голодании секреция лептина снижается, а при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина ведет к ожирению.

Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных детей. У взрослых её немного, она расположена вокруг крупных сосудов, почек, в средостении. Состоит из бурых липоцитов и межклеточного вещества (рис.39). Может встречаться некоторое количество белых липоцитов. Липоциты формируют дольки, отделеенные друг от друга тончайшими прослойками РВНСТ. Ткань чрезвычайно богато кровоснабжается, а также имеет симпатическую иннервацию, причем нервные волокна тесно контактируют практически с каждым бурым липоцитом.

Функции:

1.Терморегуляция (у новорожденных эта ткань обеспечивает выделение большого количества тепла и быстрый подъем температуры тела).

2.Депо жира.

3.Слизистая ткань. Это эмбриональная соединительная ткань. Предсатвляет собой видоизмененную РВНСТ, в которой резко преобладает межклеточное вещество с малым содержанием волокон и резко увеличенным количеством гиалуроновой кислоты. Находится в дерме плодов, в пупочном канатике, в амнионе.

У взрослых близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Рис. 39. Соединительные ткани со специальными свойствами. а – ретикулярная ткань лимфатического узла; 1- клетка; 2- межклеточное вещество. б – ретикулярные волокна в ретикулярной ткани образуют трехмерную сеть. в- белая жировая ткань: 1- ядро; 2- липидная капля. Г – бурая жировая ткань: 1- ядро; 2- цитоплазма бурового липоцита с липидные включения; 3- кровеносные сосуды. д – слизистая ткань пупочного канатика: 1-мукоциты; 2- коллагеновые волокна; 3- основное вещество. Е – пигментная ткань (пигментные клеткив РВНСТ): 1- пигментоциты; 2- ядро клетки сединительной

ткани; 3- сеть коллагеновых и эластических волокон.

Состоит из клеток и межклеточного вещества (рис.39.д). Клетки – это слизистые клетки, или мукоциты, близкие к фидробластам. Они имеют отросчатую форму и секретируют межклеточное вещество. Межклеточное вещество состоит из тонких коллагеновых волокон и аморфного вещества, в котором резко увеличено содержание углеводов, в частности гиалуроновой кислоты. Она придает ткани упругость и метахромазию. В дерме слизистая ткань постепенно заменяется на полноценную РВНСТ. В пупочном канатике слизистая ткань играет защитно – механическую функцию – препятствует сдвлению сосудов.

4. Пигментная ткань. Эта разновилность соединительной ткани напоминает по строению РВНСТ, но в отличие от неё содержит большое количество пигментоцитов. Наиболее развита в радужке и сосудистой оболочке глаза, находится также в коже некоторых областей (вокруг сосков, анального отверстия, мошонке), в пигментных пятнаях.

Состоит из большого количества пигментных клеток, а также фибробластов, макрофагов, тучных клеток, лейкоцитов и др. Пигментоциты пигментной ткани делятся на меланоиты и меланофоры. Меланоциты способны сами синтезировать пигмент меланин, меланофоры получают его от меланоцитов и депонируют. Некоторые авторы считают, что меланоциты находятся в эпителиальной ткани, а соединительная ткань содержит лишь меланофоры.

Межклеточное вещество образовано теми же компонентами, что и в РВНСТ. Функции – такие же, как и у РВНСТ, однако, благодаря пигментоцитам,

аккумулирующим меланин, здесь на первое место выступает функция защиты клеток и тканей от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Костные и хрящевые ткани

Скелетные соединительные ткани имеют общие принципы организации, свойственные тканям мезенхимного происхождения. Они развиваются из склеротомной мезенхимы и построены из клеток и межклеточного вещества, а последнее состоит из основного аморфного вещества и волокон. Вместе с тем, преобладающей функцией этих тканей является опорная функция, что определяет особенности их строения. Такими являются, во – первых, существенное преобладание над клетками межклеточного вещества, во – вторых, особый состав и строение межклеточного вещества, которое имеет более плотную, чем в волокнистых соединительных тканях, консистенцию, а в костной ткани оно минерализовано, твердой консистенции.

Скелетные ткани подразделяются на две группы: костные и хрящевые ткани. В свою очередь, и те, и другие включают несколько разновидностей:

Хрящевые ткани

Общая характеристика. Хрящевые ткани у взрослого человека выполняют опроную функцию. Они входят в сосотав стенки некоторых полых органов (воздухоносные пути), обеспечивая её жесткость, участвуют в формировании соединений костей, в том числе и подвижных (суставный гиалиновый хрящ). Эластический хрящ обеспечивает обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. В эмбриональном периоде хрящевая

ткань выполняет формообразующую функцию, а также используется при образовании кости (непрямой остеогистогенез – провизорная функция хрящевой ткани, см. ниже). В некоторых случаях гиалиновая хрящевая ткань образуется при регенерации костей путем так называемого вторичного заживления, а затем заменяется пластинчатой костной тканью (пластическая функция хрящевой ткани). Благодаря особому строению межклеточного вещетва. В первую очередь основного вещества, хрящевые ткани обладают повышенной прочностью и упругостью. А эластическая хрящ, кроме того, и эластичностью.

Общий план строения

Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хондрокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Классификация хрящевой ткани на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую (коллагеново – волокнистую) – основана на строении межклеточного вещества. В гиалиновой хрящевой ткани в межклеточном веществе содержатся только коллагеновые волокна. В эластической ткани кроме коллагеновых волокон есть и эластические волокна. В коллагеново – эластичной хрящевой ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. Волокна хрящевой ткани называются хондриновыми волокнами.

Развитие. Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхемы. В развитии хряща выделяют 4 стадии (рис.40).

1.Стадия образования хондрогенного островка. В месте образования хрящевой ткани мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются митозом и образуют плотное скопление клеток – хондрогенный островок.

2.Стадия первичной хрящевой ткани (хондроида). В эту стадию мезенхимные клетки превращаются в хрящевые клетки: в них образуется гранулярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, накапливаются митохондрии и включения. Они начинают продуцировать межклеточное вещество: специфический для хряща коллаген II типа и гликозаминогликаны.

3.Стадия дифференцировки хрящевой ткани. В эту стадию происходит дальнейшая дифференцировка хрящевых клеток, они начинют секретировать

сульфатирование гликозаминогликаны, или хондроитинсульфаты, придающие межклеточному веществу хряща базофилию. В межклеточном веществе накапливается хондромукоид – соединение белков с углеводами, дающее оксифилию. Формирующиеся компоненты межклеточного вещества раздвигают хондробласты, которые оказываются лежащими в лакунах, постепенно снижают синтетическую активность и превращаются в хондроциты. Образуется надхрящница с кровеносными сосудами и камбиальным слоем, котором находится прехондробласты, по мере роста хряща постоянно превращаются в хондробласты.

4. Рост хрящевой закладки. За счет надхрящницы происходит рост хряща с периферии – аппозиционный рост хряща. Кроме того, находящиеся внутри хряща

хондроциты в течение определенного времени способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри, или интерстициальный рост.

Рис.40. Схема гистогенеза гиалинового хряща (по Ю.И.Афанасьеву), а- хондрогенный островок; б- первичная хрящевая ткань; в- стадия дифференцировки хондроцитов. 1- мезенхимные клетки; 2- митотически делящиеся клетки; 3- оксифиьное межклеточное вещество; 4 – изогенная группа хрящевых клеток; 5- базофильное межклеточное вещество; 6- молодые хондроциты; 7- кровеносные сосуды.

4. Стадия возрастных изменений хряща. Возрастание изменения в наибольшей степени затрагивают гиалиновый хрящ и проявляются в его минерализации. При этом часто внутри хряща. Где нет кровеносных сосудов, может нарушаться его питание. Часть хрящевых клеток подвергается трансформации в гипертрофированных (пузырчатые) хондроциты, которые резко набухают и вакуолизируются. Эти клетки продуцируют вещества, связывающие кальций: агрегаты протеогликанов и пропептид коллагена II типа. Кроме того, такие хондроциты секретируют матриксные пузырьки. Аналогичные таковым у остеобластов. Матриксные пузырьки участвуют в обызвествлении межклеточного вещества хряща. В результате межклеточное вещество хряща минерализуется, хондроциты разрушаются. В дальнейшем, минерализовнный хрящ разрушается хондрокластами.

Клетки. Клетки хрящевой ткани делятся на несколько видов: стволовые, полустволовые или прехондробласты, хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют основной дифферон хрящевых клеток – дифферон хондроцитов.

Хондробласты. Это молодые клетки хрящевой ткани. Они способны к митозу и одновременно к синтезу межклеточного вещетва. В зрелом хряще локализация данных клеток ограничена надхрящницй. За счет деятельности хондробластов происходит аппозиционный рост хряща. Хондробласты образуются из стволовых клеток, которые находятся вокруг кровеносных капилляров в комбиальном слое надхрящницы (периваскулярные клетки) и превращаются в прехондробласты, а затем в хондробласты. В

хондробластах хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты являются синтетически активными клетками, продуцируют межклеточное вещество хряща, А в последующем дифференцируются в хондроциты.

Хондроциты. Это основной вид хрящевых клеток (рис.41). Эти клетки лежат в полостях, или лакунах. В зависимости от степени зрелости (степени дифференцировки) и функциональной активности выделяются три вида хондроцитов.

Первый тип – молодые хондроциты. Имеют высокое ядерное – цитоплазматическое отношение, т.е в них площадь ядра больше, чем площадь цитоплазмы. Эти клетки могут делиться митозом, формируя изогенные группы хондроцитов. В цитоплазме хондроцитов I типа хорошо выражены все органеллы общего назначения: митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы и другие. Данный тип клеток чаще находится в молодом хряще, Который растет за счет деления хондроцитов.

Второй тип хондроцитов характеризуется тем, что в них снижается ядерноцитоплазматическое отношение за счет увеличения объема цитоплазмы. Ядро округлое или овальное, с преобладанием эухроматина и развитым ядрышком (ядрышками). В цитоплзме накапливаются органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, а также включения гликогена и липидов. Появляются секреторные включения. Эти клетки образуют компоненты основного вещества – гликопротеины и протеогликаны. Синтез коллагенов в этих клетках ещё не происходит.

Третий тип хондроцитов характеризуется самым низким ядерно – цитоплазматическим отношением. Т.е. в них отмечается дальнейшее увеличение объема цитоплазмы, в которой ещё более возрастает количество органелл синтеза белка и включений. Этот тип хондроцитов вырабатывает коллагеновые белки, а синтез гликопротеинов и протеогликанов в них несколько снижается.

Рис. 41. Хондроцит. Поверхность клетки неровная, с многочисленными короткими отростками. Цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширены. Содержит много гликогена и липидов (из Lentz, 1971).

Хондрокласты. В последнее время как самостоятельную клеточную линию хрящевых клеток выделяют хондрокласты. Это многоядерные клетки морфологической природы, образующиеся путем дифференцировки из моноцитов крови. Данные клетки родственны остеокластам костной ткани. Хондрокласты разрушают старые. Особенно минерализованные участки межклеточного вещества хряща. Эти клетки участвуют также

вразрушениях хряща при развитии из него костной ткани. В зрелом хряще локализуются

внадхрящнице. В клетках хорошо развит лизосомальный аппарат. По мнению некоторых авторов, нет оснований выделять хондрокласты как отдельные клетки: разрушение хряща и кости выполняют одни и те же клетки – остеокласты.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Состоит из коллагеновых

(хондриновых) волокон, которые содержат коллаген II типа. Кроме того, в состав коллагеновых волокон входит коллаген IX типа, который осуществляет их сшивку. Содержание этого коллагена в хряще в 5 раз меньше, чем коллагена II – типа, однако его назначение высоко. При остеоартритах (воспаление суставных хрящей), сшивание хондриновых волокон нарушается, что ведет к дегенерации хряща.

Вэластическом хряще преобладают эластические волокна (90% всех волокон). 10 % составляют коллагеновые волокна.

Аморфное вещество хрящевой ткани представлено в основном протеогликанами. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%) и белки (10-20%). Из гликозаминогликанов преобладает хондроитинсульфат. ротеогликаны способны связывать огромные количества воды: 75% веса хряща образовано тканевой жидкостью.

Гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид хрящевой ткани находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях. Из неё образован также скелет эмбриона. Основное вещество гилинового хряща имеет такой же коэффициент преломления как и его коллагеновые волокна. Поэтому последние при обычной окраске отдельно не видны, и все межклеточное вещество имеет вид матового стекла (греч. «hualos» означает «стекло»). Строение гиалинового хряща различно в зависимости от его локализации. Поэтому надо рассмотреть эти хрящи отдельно.

Хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей. Этот хрящ имеет надхрящницу из которой получает питание. В таких случаях гиалиновый хрящ приобретает черты органного строения. (см. рис.42, 43). Надхрящница состоит из двух слоев:наружного фиброзного и внутреннего камбиального. Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, камбиальный – рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВНСТ), содержащие хондрогенные клетки. Надхрящница выполняет три основные функции;

1.трофическая – в ней лежат кровеносные сосуды, из которых осуществляются питание хряща. Хрящ не имеет собственных сосудов, и надхрящница – единственный источник его питания.

2.Регенераторная, камбиальная – обеспечение аппозиционного роста хряща.

3.опорно – механическая – обеспечение механической связи хряща с сухожилиями, связками и другими тканями.

Под надхрящницей лежит зона малодифференцированного хряща, в которой хондроциты лежат параллельно надхрящнице. Здесь содержатся хондроциты всех трех видов, но преобладают молодые клетки (первый тип хондроцитов). Следующая зона хряща – зона дифференцированного хряща. Хондроциты в этой зоне лежат группами,