2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

которые называются изогенными группами хрящевых клеток. Эти группы состоят из нескольких хондроцитов, окруженных капсулой.

Образуются изогенные группы в результате деления молодых хондроцитов.

Рис. 42. Схема, иллюстрирующая принципиальные особенности строения различных видов хрящевой ткани.

В последнее время выделяют понятие о хондроне как о структруно – функциональной единице хряща. В состав хондрона входят хондроцит перицеллюлярный матрикс и перицеллюлярная капсула. Перицеллюлярный матрикс содержит протеокликаны, которые при помощи молекул адгезии тесно связаны с гликокаликсом хондроцита.

Перицеллюлярная капсула построена из коллагена типа IX и контактирует с коллагеновыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II типа. В зонах пролиферации в суставном и метафизарном хряще единичные хондроны

объединяются в цепочки по две клетки и более. Такая цепочка имеет общую перицеллярную капсулу. Хондроновая организация хряща создает наилучшие возможности адаптации хряща к механической нагрузке, т.к. обеспечивает тесную интеграцию клеток и межклеточного вещества. Размножение клеток в хондроне создает условия для интерстициального роста хряща.

Здоровый некальцинированный хрящ выделяет так называемый антиантиогенный фактор – фактор, препятствующий врастанию в него из надхрящницы кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора существенно снижается. При этом в хрящ начинают врастать кровеносные сосуды, что способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

В настоящее время этот фактор выделен в чистом виде. Его использование может оказаться перспективным в онкологии, поскольку известно, что клетки злокачественных опухолей вырабатывают ангиогенный фактор, способствующий врастанию в опухоль кровеносных сосудов и её питанию.

Рис. 43. Хрящ как орган. Межреберный гиалиновый хрящ. 1. – надхрящница: а – камбиальный, б – фиброзный слой; 2- зона малодифференцированного хряща; а – молодые хондроциты, б – межклеточное вещество; 3 – зона дифференцированного хряща:

а – изогенные группы хондроцитов, б – территориальный, в – интертерриториальный матрикс.

Суставной гиалиновый хрящ. Прочно срастается с подлежащей костью. Благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его выраженые упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставной хрящ состоит из трех зон.

1.Поверхностная зона. Образована поверхностной бесклеточной пластинкой, которая состоит из гликопротеинновых и коллагеновых фибрилл, тангенциальным и переходным слоями.. Эта зона обеспечивает гладкую поверхность суставного хряща, а также его регенерацию.

2.Промежуточная (основная) зона. В ней проходят мощные пучки коллагеновых фибрилл, которые образуют сложную сеть, в основном ориентированы под углом к суставной поверхности и могут формировать аркады. В результате переплетения коллагеновых волокон образуются лакуны, в которых лежат хондроциты первого и второго типа. Они продуцируют коллаген, гликопротеин и протеогликаны, а также делятся. В результате образуются колонки и изогенные группы хондроцитов.

3.Базальная глубокая зона. Подразделяется на два слоя: поверхностный слой необызвествленного хряща и глубокий слой обызвествленного хряща. Эти два слоя отделяются друг от друга зигзагообразной базофильной линией, формирующей фронт минерализации. Со стороны кости в эту зону проникают кровеносные капилляры. Клеток

вэтой зоне мало. Они подвергаются деструкции в зоне обызвественного хряща, а в зоне необызвествленного хряща есть также гипертрофированные клетки с большим числом органелл и итненсивными синтетическими процессами. Питание суставного хряща идет частично из сосудов базальной зоны, а в основном из синовиальной жидкости.

В период роста кости клетки суставного хряща наряду с активным синтезом межклеточного вещества активно делятся, благодаря чему компенсируется убыль хряща, подверагющегося превращению в кость. После завершения роста деления хрящевых клеток в основном прекращается, большинство их полностью специализируются на выработке межклеточного вещества.

Эластическая хрящевая ткань. Входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, в состав стенки бронхов среднего колибра, некоторых хрящей гортани. Этот хрящ обеспечивает эластичность – обратимую деформацию органов, в состав которых он входит.

По строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ ребер (рис. 44). Снаружи он покрыт надхрящницей., состоящей из наружного фиброзного и внутреннего камбиального слоев.

Далее последовательно расположены зона малодифференцированного и дифференцированного хряща. В зоне дифференцированного хряща лежат изогенные группы хрящевых клеток. Отличие эластической хрящевой ткани от гиалиновой состоит в том, что в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, которые идут в разных направлениях. Изогенные группы содержат меньше хондроцитов, чем аналогичные групп в гиалиновом хряще. В межклеточном веществе содержание основного вещества незначительно, оно содержит меньшше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов. Поскольку в состав межклеточного вещества эластического хряща не входит коллаген X типа, обеспчеивающий связывание ионов кальция, эластический хрящ никогда не минерализуется.

Коллагеново – волокнистая хрящевая ткань. Входит в состав хрящей повышенной прочности: хрящей межпозвоночных дисков, лонного сращения, а также есть в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Она никогда не встречается изолированно, т.к. переходит с одной стороны в гиалиновую хрящевую, с другой стороны – в плотную оформленную соединительную ткань.

Рис.44. Строение эластического хряща как органа. 1 – надхрящница: а – фиброзный, б – камбиальный слой; 2 – зона малодифференцированного хряща; а – изогенные группы хрящевых клеток, б – межклеточное вещество с эластическим волокнами.

Эта ткань также состоит из клеток и межклеточного вещества (рис.45)

Хрящевые клетки – хондроциты, которые часто имеют вакуолизированную цитоплазму, округлую или удлиненную форму. Они могут лежать или изолированно, или мелкими изогенными группами, или в виде цепочек вдоль коллагенового волокна. Хондроциты коллагеново – волокнистой хрящевой ткани занимают промежуточное положение между типичными хондроцитами и фибробластами

В межклеточном веществе, испытывающем существенные однонаправленные механические нагрузки, находятся толстые коллагеновые волокна. Которые как и в сухожилии лежат параллельно друг другу и на 90% состоят из коллагена I типа. При переходе к сухожилию хрящевые клетки постпенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. Регенерация идет за счет надхрящницы.

Регенерация хрящевых тканей. Регенерация хрящевых тканей зависит от вида хряща и от его органной локализации. Хрящ, имеющий надхрящницу, обновляется за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества.

Рис. 45. Строение коллагеново – волокнистого хряща (межпозвоночный диск). 1- гиалиновая хрящевая ткань с изогенными группами хондроцитов, 2- коллагеново – волокнистая хрящевая ткань, в которой изогекнные группы небольших размеров, а хондриновые волокна утолщаются и принимают параллельный ход, 3- плотная волокнистая соединительная ткань с фиброцитами и параллельно направленными пучками коллагенов волокон.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: КОСТНЫЕ ТКАНИ

Костные ткани состоят их клеток (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и минерализованного межклеточного вещества. Костные ткани выполняют следующие основные функции:

1.Опорно – механическая функция. Из костной ткани построены кости, которые в свою очередь, образуют скелет, являющийся частью аппарата движения. Скелет служит для прикрепления внутренних органов, обеспечивает их правильное взаимоположение.

2.Гомеостатическая функция – регуляция минерального гомеостаза. Костная ткань является депо минеральных веществ (в первуюю очередь фосфора и кальция) может извлекать их из крови при избытке и отдавать обратно при недостатке.

3.Костная ткань участвует в регуляции кроветворения (гемопоэза) Между костной

тканью и кроветворной тканью существуют тесные взаимодействия, которые обеспечивают нормальное окружение для дифференцировки клеток крови.

4. Защитная функция. Скелет, образованный косной тканью, выполняет защитно – механическую функцию по отношению к головному и спинному мозгу, внутренним органам.

Клетки костной ткани

1. Остеобласты. Это молодые, функционально активные клетки костной ткани. В зрелой кости местами их локализации являются: 1) надкостница; 2) эндост; 30 каналы остеонов. Предшественниками остеобластов являются остеогенные клетки. Они имеют мезенхимное происхождение и в зрелой кости находятся в тех же зона, что и образующиеся из них остеобласты. При этом остеогенные клетки лежат в тесной близости с капиллярами надкостницы, эндоста и остеонов (поэтому их часто называют периваскулярными клетками.

Дифферон остеобластов включает клетки следующих стадий развития: Остеогенные клетки (периваскулярные клетки) преостибласты остеобласты

остеоциты.

Остеобласты имеют кубическую, призматическую, пирамидальную или треугольную формы. Отмечается отчетливая поляризация клеток по отношению к костному матриксу. Ядро лежит сильно эксцентрично, гипертрофированное, гетеохроматин более конденсирован. Имеются крупные ядрышки. В цитоплазме зрелых остеобластов сильно развиты органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, матриксные пузырьки (рис.47). Клетки обладают макимальной способностью к синтезу коллагена.

При перестройке кости покоящиеся остеобласты активируются и активно участвуют в процессах новообразования костной ткани.

Функциями остеобластов являются:

1.биосинтез органических компонентов межклеточного вещества (остеоида). К ним относятся коллаген 1 типа (90% всех белков), коллагены III, IV, V, IX и XIII типов (5% белков); гликопротеины остеокальцин, остеониктин и др;

2.секреторная функция: биосинтез различных ростковых факторов, в том числе и морфогенетических белков кости (МБК), различных цитокинов, регулирующих деятельность других клеток;

3. минерализация органического матрикса (остеоида). Остеобласты осуществляют минерализацию остеоида двумя механизмами:

а) путем секреции фермента щелочной фосфатазы; б) путем секреции мактриксных пузырьков. В первом случае секретируемая остеобластами щелочная фосфатаза обеспечивает местное повышение концентрации ионов фосфата путем отщепления его от фосфопротеинов основного вещества.

Рис. 46. Схема ультрамикроскопического строения клеток костной ткани.

Остеоциты. Являются основными клетками костной ткани. Это конечные клетки дифферона остеобластов, которые в значительной степени потеряли способность синтезировать межклеточное вещество. Образуются остеоциты из остеобластов, которые, окружая себя синтезированным межклеточным веществом, постепенно теряют активность. В растущую кость могут включаться и становиться на путь превращения в остеоциты остеобласты всех трех описанных выше разновидностей. Это определяет различия в структуре остеоцитов.

А. Остеоциты поверхностных зон кости имеют черты строения, свойственные остеобластам, 2 типа (зрелые) (рис.47). Это «продуцирующие» или «синтезирующие» остеоциты ( остеоциты 1 типа). В них развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, сохраняет синтез коллагена и гликозаминогликанов.

Б. Остеоциты более глубоких зон кости в значительной степени (но не полностью) теряют синтетическую активность. Они имеют многочисленные (до 100) отростки разной длины, лежащие в канальцах минерализованного матрикса, и содержат хорошо развитые элементы цитоскелета, отвечающие за движение отростков и самих остеоцитов в костной

лакуне.

В этих клетках слабо развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, напротив, развит хорошо. Характерной особенностью этого типа остеоцитов является хорошее развитие лизосомального аппарата. Ферменты лизосом постоянно секретируются в межкоеточное пространство. Этот тип остеоцитов является мишенью для паратгормона, поскольку содержит на цитолемме рецепторы к нему. Это «резорбирующие» остеоциты, осуществляющие так называемый физиологический или остеоцитарный, остеолиз.

В. Третий тип остеоцитов – клетки, расположенные в наиболее глубоких зонах кости. Это стареющие, часто подвергающиеся деструкции остеоциты (дегенеративные остеоциты). Эти клетки могут вовлекаться в биологические процессы, происходящие в костной ткани. При этом они могут в небольшом объеме выполнять как остеолиз (разрушение кости), так и её созидание.

Остеоциты всех описанных разновидностей лежат в лакунах, или полосятх, в кости и своими отростками контактируют друг с другом (характерны контакты при помощи десмосом и некусов).

Рис. 47. Строение остеобласта и остеоцита. а – остеобласты и остеоциты в зоне прямого остеогенеза: 1- остеобласты, 2 – остеоид, 3- минерализованная костная ткань, 4- остеоцит. б – электроннограмма остеобласта из голени новорожденной мыши х 16 000 (по Родину): 1- межклеточное вещество кости, 2- остеоид, 3- ядро остеобласта, 4- цитолемма, 5, 6 – эранулярная ЭПС, 7 – митохондрии, 8- комплекс Гольджи. в – ультраструктура остеоцитов х 10 000 (по Бауду и Вебер-Златкину): 1-ядро , 2-эндоплазматическая сеть, 3- цитолемма, 4- отростки остеоцита, 5- костная лакуна, 6- межклеточное вещество.

Функциями остеоцитов являются:

1.участие в поддержании минерального гомеостаза благодаря осуществляемому ими остеоцитарному остеолизу;

2.обеспечение нормальной трофики кости;

3.участие в физиологической регенерации костной ткани.

Остеокласты. Эти клетки образуются из моноцитов крови путем их слияния с формированием гигантских многоядерных клеток. Являются макрофагами костной ткани и способны разрушать межклеточное вещество и погибшие клетки кости. В связи с высвобождением при этом большого количества минеральных веществ, поступающих из костной ткани в кровь, остеокласты участвуют в регуляции минерального гомеостаза.

При световой микроскопии остеокласты имеют большие размеры и большое число (до 100) ядер. Характерно их расположение в костной ткани. Эти клетки в отличие от остеобластов формирующих эпителиоподобные ассоциации, всегда располагаются поодиночке в тех участках кости, которые подвергаются резорбции. При этом клетки лежат в углублениях в костной ткани (лакунах Хаушипа), образованных за счет деятельности самих остеокластов. Цитоплазма остеокластов оксифильна или слабобазофильна, пенистая. При электронномикроскопическом исследовании установлено наличие трех зон остеокласта:

-зона щеточной каёмки, или гофрированная зона, которая представляет собой многочисленные выпячивания цитолеммы (микроворсинки), увеличивающие поверхность клеток.

Благодаря этой зоне остеокласт напоминает гребёнку для расчёсывания волос. Эта зона прямо контактирует с разрушающейся костной тканью, в ней секретируются гидролитические ферменты, разрущающие органичекие вещества;

-зона окклюзии, или плотного прилегания к кости. В этом месте благодаря адгезивным взаимодействиям циторецепторов остеокласта с молекулами внеклеточного матрикса цитолемма остеокласта плотно прикрепляется к кости. В результате создается герметичность зоны резорбции кости;

-зона расположения ядер и органелл клетки. В этой зоне локализуются

многочисленные ядра отеокластов и лизосомы, митохондрии, ЭПС, комплекса Гольджи, вакуоли с кислым содержимым (молочная, лимонная кислоты).

При растяжении кости (или существенном уменьшщении нагрузки на кость, что происходит при длительных космических полетах, длительном постельном режиме у больных и т.д.) также отмечается активация остеокластов. Это связано с пьезоэлектрическим эффектом кости: появлением в межклеточном матриксе положительного заряда, к которому тропны остеокласты.

Таким образом, функциями остеокластов являются остеокластический остеолиз и поддержание минерального гомеостаза

Межклеточное вещество. Состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, в состав которых входит коллеген I типа, и основного вещества. Межклеточное вещество сильно минерализовано и на 70% состоит из солей кальция и фосфора. Эти соли образуют гидроксиапатит. 90% и более общего объема кристаллов гидроксиапатита в кости связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе. Основное вещество состоит из гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов. При патологии минерализация может происходить в любой ткани при повышении в ней концентрации ионов кальция.

Классификация костной ткани

В зависимости от строения межклеточного вещества различают грубоволокнистую (ретикулофиброзную), пластинчатую и дентинную костные ткани (рис.48). В глубоковолокнистой костной ткани коллагеновые (оссеиновые) волокна лежат в разных направлениях, а распределение лакун с лежащими в них остеоцитами не имеет определенной закономерности. Этот вид костной ткани преобладает в скелете эмбриона ( в последующем замещается пластинчатой костной тканью), у взрослых индивидуумов находится в местах прикрепления к кости связок и сухожилей, в местах швов черепа, а также как провизорный образуется при заживлении переломов (замещается пластинчатой костной тканью). В пластинчатой костной ткани оссеиновые волокна идут параллельно

друг у другу и образуют структурно – функциональные единицы – остеоны.

Рис. 48. Схема, упрощенно иллюстрирующая отличительные особенности различных видов костных тканей.

В дентинной костной ткани, которая имеется только в зубах, клетки отсутствуют, среди межклеточного вещества в канальцах находятся только клеточные отростки. Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), связанными с кристаллами гидроксиапатита. Оно пронизано дентиными канальцами, в которых лежат отроски клеток дентинобластов. Следует отметить, что многие гистологи не выделяют дентинную костную ткань, как самостоятельный вид костной ткани, относя её к варианту грубоволокнистой костной ткани.

Грубоволокнистая костная ткань. Наиболее распространена в эмбриональной периоде как провизорная костная ткань. У взрослых особей она сохраняется в области

швов черепа, в местах прикрепления сухожилий к кости, возникает при заживлении переломов. Состоит эта ткань из клеток и межклеточного вещества. Преобладающими клетками являются остеоциты, которые лежат в костных полостях – лакунах – и имеют длинные отростки, которыми контактируют друг с другом. Межклеточное вещество образовано коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и основным веществом. Основное вещество минерализовано, в его составе уменьшено содержание гликопротеинов и повышено содержание лимонной и других кислот, образующих связи с кальцием. Снаружи кость покрыта надкостницей, состоящей из фиброзного и камбиального слоев. В камбиальном слое содержатся остеобласты. Механические свойства грубоволокнистой костной ткани по сравнению с пластинчатой снижены, поэтому в ходе эмбриогенеза и при регенерации она закономерно замещается пластинчатой костной тканью. Грубоволокнистая костная ткань может возникать в патологических условиях при резкой периодической активации остеобластов неизвестной этиологии (болезнь Педжета).

Пластинчатая костная ткань. Пластинчатая костная ткань – это наиболее распространенный вид ткани. Из ней построен весь скелет человека. Она состоит из костных пластинок, структурно – функциональных единиц этой разновидности костной ткани. Каждая костная пластинка, в свою очередь, состоит из клеток остеоцитов и межклеточного вещества. Коллагеновые волокна в пластинках имеют параллельное расположение при этом их направление в сосоедних пластинках противоположны. Данное обстоятельство обеспечивает прочность кости.

Строение кости как органа. Пластинчатая костная ткань является основной тканью, из которой построены кости скелета. Как органы кости содержат также и другие ткани: плотную и рыхлую волокнистые, жировую, нервную (нервные волокна и окончания). Кость имеет собственную систему кровеснабжения и лимфообразования. Разберем строение кости как органа на примере трубчатой кости (рис. 49, 50, 51).

Трубчатая кость состоит из диафиза и двух эпифизов. Она построена из пластинчатой костоной ткани. Лищь в местах костных бугорков есть грубоволокнистая костная ткань. В кости выделяют компактное, с плотным расположением пластин (занимает 80%), и губчатое, с рыхлым, сетевидным расположением пластин, вещество (20% всей кости). Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем обновляется медленее и меньше подвержено возрастным изменениям. Губчатое вещество формирует трехмерную сеть анастомозирующих друг с другом трабекул, в состав которых входят костные пластины. Общий их объем в 10 раз больше объема компактной кости, а площадь достигает 10м2. Между пластинами находятся остеоциты, количество которых существенно превышает таковое в компактной кости. Трабекулы губчатой кости создают каркас на котором располагается костный мозг. Губчатая кость метаболически высокоактивна, быстро обновляется и чаще чем компактная, подвергается патологическим изменениям. Её роль в поддержании минерального гомеостаза, более значительна. Вместе с тем, благодаря своей архитектонике губчатая кость обладает достаточно высокой прочностью.