2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

5. Морфогенетическая (структуро–образовательная) функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), регулирующем влияние некоторых её компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико – химическими свойствами аморфного

– межклеточного вещества.

Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и склетные ткани. Последние, в свою очередь, подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (схема 1)

Классификация соединительных тканей

Соединительные ткани

Плотная

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Собственно соединительные ткани представляют собой вторую группу тканей, развивающихся из мезенхимы. Они построены из двух видов тканевых элементов: клеток и межклеточного вещества, которое находится в коллоидном состоянии и образовано волокнами и основным веществом. Классификация собственно соединительных тканей.

Собственно соединительные ткани.

А. Волокнистые

1.Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань.

2.Плотная волокнистая соединительная ткань.

а) оформленная: связки, сухожилия, фиброзные мембраны; б) неоформленная: сетчатый слой дермы.

Б. Соединительные ткани со специальными свойствами

а) жировая; б) ретикулярная в) слизистая г) пигментная

Для волокнистых соединительных тканей характерна выраженность в межклеточном веществе волокнистого компонента. Как видно из приведенной таблицы, волокнистые ткани делятся на рыхлую и плотную соединительные ткани. У рыхлой соединительной ткани в межклеточном веществе преобладает основное вещество и меньше волокон. Кроме того, у этой ткани разнообразный клеточный состав. В плотных соединительных тканях в межклеточном веществе преобладает волокна, основного вещества мало, а клеточный состав однороден. В зависимости от характера расположения волокон плотные волокнистые соединительные ткани делятся на оформленные и неоформленные. В оформленных соединительных тканях волокна в межклеточном веществе лежат строго упорядочено, параллельно друг другу. Это связано с однонаправленностью физических нагрузок на ткань. В неоформленной соединительной ткани волокна идут в разных направлениях, потому, что эта ткань испытывает силовые нагрузки в разных направлениях. Рыхлая волокнистая соединительная ткань всегда неоформленная.

Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная и слизистая) выполняют специализированные функции и в подавляющем большинстве случаев имеют ограниченное распространение в организме.

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВНСТ)

РВНСТ является самым распространенным видом соединительных тканей. Она сопровождает самые мелкие кровеносные сосуды, образуя строму паренхиматозных и входя в состав оболочек слоистых органов.

Функциями РВНСТ являются:

1.защитная;

2.опорная;

3.трофическая;

4.регуляторная;

5.Гомеостатическая;

6.Формообразующая (участие в образовании формы органов);

7.Пластическая (участие в восполнении объёма разрушенной части органов и

тканей, в том числе при воспалении, регенерации и других защитных реакциях). Строение. Как и все ткани мезенхимного происхождения, РВНСТ состоит из

клеток и межклеточного вещества.

Клетки РВНСТ. Клеточный состав РВНСТ разнообразный и объединен в несколько дифферонов клеток (рис.30).

1.Дифферон фибробластов (стволовые клетки полустволовые клетки малодифференцированные фибробласты дифференцированные фибробласты – фиброциты; фиброкласты; миофибробласты).

2.Дифферон макрофагов (стволовая клетка крови… моноциты крови макрофаги РВНСТ).

3.Дифферон плазмоцитов ( - лимфоциты крови лимфоциты РВНСТ плазмобласты проблазмоциты плазмоциты).

4.Дифферон тканевых базофилов (стволовая клетка крови … тканевой базофил РВНСТ).

5.Дифферон липоцитов (малодифференцированные фибробласты липоциты).

6.Дифферон пигментоцитов (клетки – предшественницы - пигментоциты).

7.Адвентициальные клетки.

8.Перециты.

9.Лейкоциты.

Все клетки рыхлой соединительной ткани можно объединить в две группы:

1.Местные, или «собственные» клетки. Эта группа включает вышеуказанные диффероны клеток кроме лейкоцитов.

2.«Пришлые» клетки, или тканевые лейкоциты.

По источникам развития все клетки РВНСТ разделяются на 3 группы:

1.Клетки, относящиеся к линии механоцитов. К ним относятся адвентициальные клетки (перециты), клетки дифферона фибробластов и жировые клетки (липоциты). Эти клетки развиваются из особой стовловой клетки механоцитов костногмозгного происхождения, отличной от стволовой кроветворной клетки.

2.Клетки, развивающиеся из стволовой кроветворной клетки: макрофаги, плазмоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), лейкоциты. Оба вида стволовых клеток имеют мезенхимное происхождение, подвергаясь дивергентной детерминации.

3.Клетки нейроэктодермального происхождения развиваются из ганглиозных пластинок. К ним относятся пигментоциты.

Фибробласты (ФБ). В эмбриогенезе фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе источником их развития является стволовая клетка механоцитов соединительной ткани, которая находится в костном мозге и, поступая в соединительную ткань, превращается в более близкого предшественника – адвентициальную клетку. Фибробласты – наиболее многочисленная популяция клеток

РВНСТ. Их функция - образование межклеточного вещества РВНСТ – волокон и компонентов основного вещества.

Фибрициты. При старении фибробласты превращаются в фиброциты – неактивные клетки веретиновидной формы с плотными гипербазофильным ядром, узким ободком бедной органеллами цитоплазмы и сниженным белковым синтезом.

Рис. 31. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (схема): 1. Основное вещество , 2. коллагеновые; 3. эластические волокна; 4. фибробласт; 5. макрофаг; 6. тканевой базофил; 7. лимфоцит; 8. полазмоцит; 9. эндотелий кровеносного капилляра, 10. перецит; 11. адвентициальная клетка; 12. жировые клетки (белые липоциты); 13. сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит; 14. моноцит; 15. фиброцит.

Функции.

Фиброциты являются конечным этапом развития фибробластов и заканчивают свое существование путем апоптоза. Однако в последнее время показано, что фиброциты в определенной степени участвуют в обновлении компонентов межклеточного вещества, т.е. в поддержании тканевого гомеостаза, а при травмах могут трансформироваться в клетки, приобретающие черты активных зрелых фибробластов.

Миофибробласты. Это ФБ, которые имеют сильно развитые сократительные филаменты

и похожи на гладкие миоциты, но в отличие от них не окружены базальной мембраной и содержат более сильно развитую ЭПС и комплекс Гольджи

Функции.

1.Эти клетки в большом количестве появляются при регенерации тканей, при этом сокращают и сближают края раны (вызывают её контракцию). Одновременно эти клетки активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. Следовательно, за счет деятельности миофибробластов происходит более быстрое заживление ран.

2.Могут превращаться в гладкие миоциты и тем самым участвуют в реперативной регенерации гладкой мышечной ткани. В рубцовой ткани превращаются в начале в фибробласты, а затем в фиброциты.

Рис. 32. Строение фибробласта (А) и фиброцита (Б). Фибробласт (активная форма клетки) содержит хорошо выраженные органеллы. Фибробласт образует крупные удлиненные отростки. В фиброците тех же органелл значительно меньше, клетка имеет веретиновидную форму; отростки нет (из Jungueira, 1991).

Фиброкласты – это ФБ, в которых сильно развиты лизосомы. В функциональном отношении похожи на макрофаги. Их функция – разрушение межклеточного вещества при его избыточном увеличении, например, в матке, после родов, в рубцах после регенерации. Таким образом, ФБ и фиброкласты являются фугкциональными антогонистами, регулирующими объем межклеточного вещества и гомеостаз РВНСТ.

Макрофаги (МФ). Это второй по численности после фибробластов дифферон РВНСТ.

Развиваются из потомков стволовой кроветворной клетки – моноцитов крови после попадания их в ткани. В соединительной ткани макрофаги могут находиться как в покоящемся (покоящиеся гистиоциты), так и в активном состоянии (блуждающие гистиоциты). Морфологически эти две формы клеток существенно отличаются.

В световом микроскопе макрофаги имеют бобовидное ядро и резко очерченные контуры цитоплазмы, в которой обнаруживаются вакуолы. Покоящиеся гистиоциты обычно трудно отличить от фиброцитов, т.к. они имеют уплощенную форму, небольшие плотные ядра и цитоплазму, в которых содержаться ограниченной количество органелл. Неактивные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блуждающие гистиоциты напротив, высоко подвижны, что определяет высокую динамичность формы клеток. Поверхность их неровная с многочисленными псевдоподиями. При электронной микроскопии в блуждающих макрофагах выявляется множество лизосом, митохондрий, гладкая и гранулярная ЭПС, включения гликогена, фагоцитированные частицы (фаголизосомы) (рис.33). На поверхность цитолеммы макрофаги несут многочисленные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им взаимодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции.

1.Фагоцитарная функция: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др.

2.Антиген представляющая (презентирующая) функция): переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции микрофаги запускают иммунные реакции. В настоящее время антигенпрезентирующие клетки выделены в отдельную группу макрофагов, по ряду показателей отличающихся от блуждающих макрофагов, осуществляющих неиммунный фагоцитоз.

3.Секреция: медиаторов – веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ

ииммунокомпетентных клетках; противовирусных (интерферон) и противобактериальных (лизоцим, активные метаболиты кислорода и др.) факторов.

4.Участие в противоопухолевом иммунитете.

5.Регуляция тканевого гомеостаза. Макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ, особенно в обмене жиров, регулируют состояние межклеточного вещества и активность тканевых клеток.

Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран, участвуют в макрофагической фазе воспаления.

Рис. 33. Ультраструктура макрофага из лимфатического узла х 13000 (по И.Б.Токину) 1- микроворсинки; 2- лизосомы; 3- пищеварительные вакуолы; 4- митохондрии; 5- эндоплазматическая сеть; 6- комплекс Гольджи.

Тканевые базофилы (ТБ) синонимы – тучные клетки, лаброциты, мастоциты). Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источником развития ТБ является стволовая клетка крови, ТБ образуются из одного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов. Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округленые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо различимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитосклета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность – наличие большого количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет отличающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 34). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большой вариабельностью формы и ультраструктуры: есть гранулы с плотным гомогенным и зернистым строением, а также кристалоподобным. Метахромазия гранул обусловлена гепарином, который снижает свертываемость крови, понижает проницаемость сосудов. Гранулы содержат также гистамин. Эти вещества могут изменять состояние основного вещества РВНСТ, увеличивать проницаемость микрососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые ферменты, хроматические факторы для эозинофилов и нейтрофилов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клетками называется дегрануляцией. Она может быть как медленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при аллергических и анафилактических реакциях).

Рис.34. Ультаструктура тканевого базофила (тучной клетки) из перитонеального экссудата крысы. а – х 10000 (по В.В.Серову); 1- гранулы клетки различной структуры; 2- митохондрии; 3- слабо развитый комплекс Гольджи. б- фрагмент тучной клетки из подкожножировой клетчатки х 60000 (по Тьери); 1- ядро; 2- микроворсинки; 3- гранулы в состоянии дегрануляции; 4- митохондрия.

Функции.

1.Регуляция тканевого гомеостаза (гомеостатическая) – проницаемости сосудов, свертываемости крови, трофики тканей. Осуществляется за счет медленной секреции содержимого гранул.

2.Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты, гликопротеинов).

3.Регуляторная функция заключается в регуляции функции других клеток РВНСТ

икрови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов.

4.Участие в иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществляют фагоцитоз комплекса антиген – антитело, поглощение избытка гистамина. Они участвуют в аллергических и анаифлактических реакциях.

5.Стимуляция регенерации тканей и участие в гисто – и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос.

Плазмоциты (плазматические клетки). Развиваются из - лимфоцитов крови. Вместе с - лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Особенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.

Плазмоциты имеют размеры 7 – 10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 кмк) и овальную форму с эксцентрично лежащим крупным овальным или округлым ядром. Хроматин в ядре создаёт картину колеса со спицами. Цитоплазма клеток сильно базофильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть («дворик»)- место расположения комплекса Гольджи). При электронной микроскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис.35). Её цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно тесно друг к другу. Развиты комплекс Гольджи, митохондрии

Рис.35. Ультраструктура плазматической клетки. х 20000 (по Э.И.Терентьевой) 1- гранулярная ЭПС; 2- комплекс Гольджи; 3- митохондрии; 4- ядро; 5- ядрышко.

Функции.

Единственной функцией плазмоцитов является выработка иммуноглобулинов – антител, инактивирующих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном иммунитете. Плазмоциты – единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

Жировые клетки (липоциты, адипоциты). Встречаются практически повсеместно, однако количество их в различных участках даже в одном органе может сильно варьировать от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированные фибробласты, в которых постепенно накапливаются липидные включения, сливающиеся в одну жировую каплю. Показано, что при голодании после истощения липидных включений жировые клетки могут вновь превращаться в фибробласты.

Различают белые и бурые липоциты (рис.36). Белые липоциты лежат группами возле гемакапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темноокрашенное, лежит на периферии.

Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки – большая жировая капля (жировое включение), окрашивающаяся суданом. При электронной микроскопии в цитоплазме выявляются мало органелл (рис. 36). Функциями белых липоцитов являются депонирование жира, воды, (при распаде жира образуется её большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множественные жировые капли. При элетронной микроскопии в клетках имеются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи. Многочисленные митохондрии имеют сильно развитые кресты и сосредоточены вокруг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислительные ферменты цитохромы придают клеткам бурый цвет. Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза), поскольку окисление жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белка термогенина, разобщающего окисление и фосфолирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

Рис. 36. Ультраструктура клеток белой и бурой жировой ткани. А – схема строения белого липоцита: А- липоциты с удаленным жиром в световом микроскопе; Б – ультраструктура белых липоцитов: 1- ядро жировой клетки; 2- крупные капли липидов; 3- нервные волокна; 4- гемокаппиляры; 5- митохондрии ( по Ю.И.Афанасьеву). б – ультраструктура клетки бурой жировой ткани новорожденного крысенка х 23000 (по Ю.И.Афанасьеву): 1- митохондрии; 2- липидные включения; 3- ядро.

Пигментоциты (пигментные клетки). Все пигментные клетки образуются из нейромезенхимы – нервного гребня. Содержат большое количество пигментных включений (включения меланина). Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигементоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинпродуцирующих клеток меланоцитов, которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от меланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название – периваскулярные клетки ПВК). Их считают стволовыми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвенцитиальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция самоподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

Перециты. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов. Подробнее о перецитах см. раздел частной гистологии «Сердечно – сосудистая система».

Лейкоциты. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макрофаги (все лейкоциты – «пришлые» клетки РВНСТ)

Межклеточное вещество. Состоит из волокон и основного (аморфного) вещества. Волокна делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество образуется клетками РВНСТ. Главными его продуцентами являются фибробласты, которые синтезируют компоненты как волокон, так и основного вещества. Тучные клетки также синтезируют некоторые компоненты основного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

Коллагеновые волокна. Состоят из белков коллагена. В настоящее время описаны 19 типов коллагенов, из которых наибольшее значение имеют пять:

-первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенки артерий;

-второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

-третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосудах, ретикулярных волокнах;

-четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

-пятый тип также участвует в образовании базальных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества роговицы. Коллагены I, II, III,

иV типов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и фибриллы. Остальные коллагены этой способностью не обладают и являются аморфными. IV – ХIХ

– типы коллагена мало изучены.

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спирали нитями а - цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксипролин и гидроксилизин.

Молекула коллогена синтезируется в ФБ. Помимо их, к коллогенсинтезирующим