2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

Рис. 81. Схема ультраструктурного межнейронального синапса (по Ф.Блуму).

Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с норадреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содержащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическими светлым ободком.

Функции химических синапсов.

1.Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, обеспечение тем самым их связи в рефлекторных дугой;

2.Синапс обеспечивает поляризацию рефлекторных дуг, т.е. передачу нервного импульса в одном напрвлении;

3.Синапс является местом регуляции функции нервной системы;

4.Синапс – место, где обеспечивается и хранится нейрональная память;

5.Синапс играет важную роль в адаптивных перестройках нейрона.

Механизмы адаптации и компенсации нейронов. В основе компенсаторно – приспособительных перестроек нейронов лежат механизмы внутриклеточной регенерации, в первую очередь, гипертрофия и гиперплазия органелл. При этом очень важная роль отводится процессам биосинтеза и секреции медиатора и перестройке работы синапсов.

Понятие о рефлекторных дугах

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанная синапсами, обеспечивающая проведение импульса от рецептора к рабочему орагну (мышце, железе). Различают простые и сложные рефлекторные дуги (рис.82).

Простые рефлекторные дуги состоят из чувствительного и двигательного нейронов, связанных синапсом. Такие дуги состоят из следующих частей: рецептора, образованного дендритом чувствительного нейрона; дендрита, перикариона, аксона сенсорного нейрона; синапса сенсорного нейрона с эффективным нейроном; дендрита, перикариона и аксона эффективного нейрона; эффективного (двигательного) нервного окончания.

Всложных рефлекторных дугах большое количество нейронов, причем их количество увеличивается за счет вставочных нейронов. Возбуждение по рефлекторной дуге переадется только в одном направлении, поскольку синапсы осуществляют их поляризацию.

Основные положения нейронной теории

До конца XIX века существовала ретикулярная, или фибриллярная, теория организации нервной ткани, согласно которой она состоит не из клеток, а из истинного синцития. В 1891 году немецкий анатом В.Вальдейер выдвинул альтернативу этой теории

исформировал нейронную теорию: нервная ткань состоит не из синцития, а из отдельных, дискретных нейронов.

Вразработке нейронной теории есть заслуга многих ученых – гистологов и анатомов. В частности, ряд интересных взглядов, не укладывающихся в теорию фибриллярного строения нервной ткани и противоречивших ей, был высказан в работах В.Гисса – старшего и О.Фореля. Однако главная заслуга в создании нейронной теории принадлежит испанскому нейрогистологу, лауреатру Нобелевской премии (1906) С.Рамону- и Кахалу. Ему оппонировал другой знаменитый гистолог – итальянский ученый К.Гольджи. Несмотря на заблуждения К. Гольджи, отстаивавшего фибриллярную теорию, его вклад в развитие учения о нервной ткани был настолько велик, а противостояние сторонникам нейронной теории столь плодотворно, что совместно с С.Рамоном – и Кахелем ему была присуждена Нобелевская премия.

Рис.82. Схема двухчленной и трехчленной рефлекторных дуг.

Оставался, однако, неясным вопрос механизмов коммуникации нейронов. Этот вопрос был разрешен работами английского физиолога У.Шерингтона, который ввел гипотетическое понятие «синапс» как место соединения двух клеток. Спустя четверть века теория синапса стала общепризнанной и окончательно утвердила нейронную теорию.

В её развитие большой вклад внесли также русские и советские гистологи: А.С.Догель (А.С.Догель не во всем принимал нейронную теорию, в частности, придерживался взглядов о фибриллярном строении сетчатки, но, тем не менее, его труды сыграли важную роль в утверждении нейронной теории), Б.И. Лаврентьев, А.А.Заварзин, Б.С. Дойников, Н.Г.Колосов, Г.И.Поляков и др.

Основные положения нейронной теории были сформулированы в начале прошлого века. В выработке этих положений большая роль принадлежит С.Рамон – и Кахалю, А.С.Догелю, Б.И.Лаврентьеву. Положения нейронной теории сводится к следующему:

1.Структурно – функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон.

2.Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений.

3.Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии.

4.Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов – специализированных межклеточных контактов.

5.Совокупность нейронов, связанных синапсов, формируют рефлекторные дуги – основной субстрат нервной системы.

6.Возбуждение в синапсах и рефлекторных дугах передается только в одном направлении.