2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

делению клетки подвергаются необратимой терминальной дифференецировке, нейроны взрослого человека являются высокоспециализированными клетками и не могут делиться. Поэтому регенерация нейроцитов на клеточном уровне невозможна. Она осуществляется исключительно на внутриклеточном уровне. И в силу большой функциональной нагрузки на нейроциты протекает весьма интенсивно. Вариантом внутриклеточной регенерации является регенерация нервных волокон после их повреждения. Единственным исключением из этого правила являются обонятельные нейроны, способные к пролиферации. В остальном же на клеточном уровне регенерирует только нейроглия, имеющая камбий.

Нервная ткань хорошо кровоснабжается, кровеносные сосуды лежат в прослойках

РВНСТ.

Источники развития и гистогенез нервной ткани. Источником развития нервной

ткани является нейроэктодерма - часть эктодермы – наружного зародышевого листка, имеющая вид дорзального утолщения, лежащего над хордой. Она называется нервной пластинкой. Детерминация клеток нервной пластинки происходит под влиянием индукции, исходящей от хордо – мезодермального участка в ходе второй фазы гаструляции. В результате нейруляции, которая протекает на 18- 21-е сутки эмбриогенеза, материал нервной пластинки разделяется на три составные части: нервную трубку, ганглиозные пластинки (нервный гребень) и нейрогенные плакоды. В результате центрального изгиба нервной пластинки вначале образуется нервный желобок с утолщением и приподнятыми краями. В процессе нейруляции изгиб желобка нарастает, его края сближаются и, наконец, срастаются. Формируется нервная трубка (22-е сутки эмбриогенеза). Она смещается под кожную эктодерму. Полностью отделяясь от неё.

При образовании нервной трубки часть клеток нервной пластинки формируют ганглиозные пластинки (нервный гребень). Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы, которые называются нейрогенными плакодами.

Нервная трубка и нервный гребень – основные зачатки, из которых развивается нервная ткань. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной и периферической нервной системы. Из клеток нервного гребня образуются нейроциты и макроглия спиномозговых и вегетативных нервных узлов, узлов некоторых черепономозговых нервов, мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки диффузной эндокринной системы. Из нейрогенных плакод образуется сенсорные и покровные эпителий органов вкуса, слуха и равновесия, а также нейроциты ганглиев V, VII, IX, и X пар черепно-мозговых нервов.

Нервная трубка состоит из 5 слоев:

1)внутренней пограничной мембраны;

2)эпендимного;

3)плащевого (мантийного) слоев;

4)краевой вуали и 5) Наружной пограничной мембраны.

Эпендимный слой состоит из матричных (вентрикулярных) клеток, которые интенсивно делятся митозом, в результате чего число клеток нарастает. Завершившие пролиферативные процессы клетки эпендимного слоя переселяются в плащевой слой, однако при этом часть клеток отстается на месте и служит для образования эпендимной глии. Из клеток, переселившихся в мантийный слой, в результате детерминации образуются две линии клеточной дифференцировки: нейрогенная и глиогенная (спонгиогенная). Нейрогенная линия даёт нейроциты, из глиогенной образуются все виды макроглии, за исключением эпиндимной глии. Краевая вуаль образована отростками клеток двух предыдущих слоев.

НЕЙРОЦИТЫ

Классификация. Сущесивует несколько принципов классификации нейроцитов

1.Морфологическая классификация (по числу отростков и форме перикарионов):

1.1.Униполярный нейроцит имеет оид отросток, который далее ветвится на несколько отростков.

1.2.Биполярный нейроцит имеет два отростка: один из них аксон, второй – дендрит.

1.3.Псевдоуниполярный нейроцит. Это нейроцит, от тела которого отходит один отросток, который затем делится на два отростка (рис.68а). Некоторые авторы не выделяют униполярные нейроциты как самостоятельную структурную группу, считая их разновидность биполярных нейронов.

1.4.Мультиполярные нейроциты. Имеют несколько отросков, один из которых аксон,

аостальные дендриты. Этот вид нейронов–самый рас-пространенный вид нейронов в организме взрослого человека (рис.68 б - г).

Униполярные нейроны встречаются только у низших животных. Иногда к униполярным нейроцитам относятся так называемые амакриновые нейроциты

сетчатки глаза и межклубочковые нейроциты обонятельной луковицы. Униполряными являются также нейробласты. Биполярные нейроциты находятся в сетчатке глаза, спиральном и вестибулярном ганглиях, а псевноуниполярные находятся только в спинальных ганглиях. Как биполярные, так и псевдоуниполярные нейроциты по функции являются чувствительными либо (значительно реже) вставочными (например, вставочными являются биполярные

нейроциты сетчатки глаза).

Рис. 68. Различные виды нейроцитов. а – псевдоуниполярные нейроциты спинального ганглия: 1 – перикарион, 2 Т-образное разветвление отростка, 3-

нервные волокна, сформированные отростками. б – мультиполярные мотонейроны переднего рога серого вещества спинного мозга: 1 – синапсы на теле нейроцита видны в форме пуговчатых утолщений. в- пирамидный мультиполярный нейроцит (клетка Беца) в коре головного мозга: 1- дендриты, 2- аксон г – грушевидный

нейроцит (клетка Пуркинье) коры мозжечка: 1- дендриты, 2- “корзинка” - многочисленные синапсы отростков нервных клеток на теле клетки Пуркинье, 3- тело нейрона.

По форме перикариона нейроциты делятся на звездчатые, пирамидальные, грушевидные, веретиновидные, паукообразные и др. (грушевидные и пирамидные нейтроциты показаны на рис.68. в.г.)

2. Функциональная классификация. Учитывается выполняемые нейронами функции. Различают двигательные, чувствительные, ассоциативные и нейросекреторные нейроциты.

1.1.Моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, сосуды).

1.2.Чувствительные или афферентные (сенсорные) нейроны. Их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, воздействие на которые специфических раздражителей приводит к генерации нервного импульса, передаваемого далее по аксону либо на моторные, либо (значительно чаще)ассоциативные нейроциты.

1.3.Вставочные (ассоциативные нейроны, или интернейроны). Наиболее многочисленная (около 9,98% от всех нейроцитов) группа нейроцитов, осуществляющих связь между нейронами.

1.4.Нейросекреторные нейроны. Это группа нейронов, специализированных на секреторной функции.

2. Медиаторная классификация. Нейромедиатор – это вещество химической природы, которое вырабатывается для передачи нервного импульса с одной нервной клетки на другую. Медиаторы могут иметь различную химическую природу, поэтому различают несколько типов нейронов:

2.1.Холинергические нейроны (медиатором является ацетилхолин).

2.2.Аминергические нейроны (медиаторами служат биогенные амины). Они делятся на:

а) адренергические нейроны (медиатором является норадреналин); б) серотонинергические нейроны имеют в качестве медиаторов серотонин; в) дофаминергические нейроны (медиатором является дофамин).

2.3.Туринергические нейроциты передают нервные импульсы при помощи АТФ

идругих пуриновых оснований.

2.4.Пептидергические нейроциты (в качестве медиаторов используются различные пептиды).

2.5.ГАМКергические нейроциты (медиатор – гаммаамномасляная кислота,

ГАМК).

Строение нейроцита. Нейроцит – это нервная клетка со всеми её отростками и концевыми ветвлениями – нервными окончаниями. (Иногда студенты понимают под нейроцитом только перикарион. Что в корне неправильно). Отростки нервной клетки делятся на два вида: аксон (нейрит) и дендриты. По аксону нервный импульс идет от тела клетки к периферии, по дендритам возбуждение передается с периферии к телу клетки. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

Ядро нейроцитов крупное, округлое, имеет одно крупное ядрышко (иногда может быть 2-3 ядрышка) (рис.69). В ядре нейроцита преобладает эухроматин. У лиц женского пола около ядрышка выявляются тельца Барра, представляющие собой инактивированную Х - хромосому. Описания структуры ядра характерна для клетки с высокой белоксинтезируемой функцией. Обычно нейроцит имеет одно ядро, но в нейроцитах вегетативной нервной системы может быть более 10 ядер.

Цитоплазма нейроцита подразделяется на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазмы, или цитоплазмы отростков. В перикарионе при световой микроскопии основными красителями выделяется базофильная субстанция (тигроид,

субстанция Ниссля). Она выявляется в теле нейрона, дентритах, но отсутствует в аксоне и аксонном холмике – место отхождения аксона от перикариона. В зависимости от функционального состояния нейроцита величина, расположение и количество глыбок базофильного вещества могут изменяться. Оно может полностью исчезать, например, при регенерации нервных отростков. Явление исчезновения базофильного вещества называется хроматолизм или тигролизом. В электронном микроскопе установлено, что базофильное вещество – это сильно развитая гранулярная ЭПС, компоненты которой лежат плотно и упорядоченно, анастомозируя друг с другом. Функция её – биосинтез белка.

Рис. 69. Строение нейроцита а – по данным световой микроскопии: 1- цитоплзама с базофильной субстанцией, 2- ядро, 3-ядрышко. б- схема ультрамикроскопического строения нейроцита (по В.Г.Елисееву и соавт.): 1- аксо – дендритический синапс, 2- аксосоматический синапс, 3- синаптические пузырьки, 4- синаптическая щель, пресинаптическая мембрана, 6- постсинаптическая мембрана, 7- гранулярная ЭПС, 8- митохондрии, 9- комплекс Гольджи, 10-нейрофиламенты, 11-ядро, 12 – ядрышко, 13аксон.

В цитоплазме перикариона при окраске азотнокислым серебром выявляются нейрофибриллы. Это нити толщиной 0,5 до 3 мкм. Они идут в разных направлениях в перикарионе и в отростках нейроцита и представляют собой компоненты цитоскелета, склеивающиеся в пучки при фиксации материала (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом) (рис.70). В электронном микроскопе показано, что цитоскелет нейроцитов представлен микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Микротрубочки и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. При этом нейротубулы при помощи специального белка кинезина связны с органеллами нейроцита и участвуют в аксональном токе. Нейрофиламенты – это фибриллярные структуры диаметром 6 – 10 нм, состоящие из лежащих по спирали белковых молекул. При помощи

поперечных мостиков они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками.

Кроме перечисленных органелл в нейроците содержится большое число митохондрий, хорошо развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС. Между ядром и дендритами лежат центриолы. В стареющих нейронах встречаются жировые и пигментные включения. В частности, липофусцин (неправильно называемые пигментом старения). Он представляет собой видоизмененные лизосомы и встречается даже в нейронах плодов. В некоторых нейроцитах (нейроциты голубого пятна, черной субстанции) находятся включения меланина. Лизосомальный аппарат нейроцитов выражен очень сильно, лизосомы имеют различные размеры, осуществляют разрушение стареющих компонентов цитоплазмы нейроцита (аутофагия), взамен которых образуются новые. Следовательно, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы нейроцита (внутриклеточной регенерации).

Дендриты. Это отростки нейроцита, по которым нервный импульс передается к

несколько цистерн, разделенных электронноплотным материалам. Цистерны и электронноплотный материал предствляют собой шипиковый аппарат. Дондритные шипики очень лабильны, постоянно разрушаются в вновь образуются. Их количество существенно возрастает при усилении функциональной нагрузки на нейроцит и снижается при старении и падении фукнциональной нагрузки. Усиленное новообразование шипиков идет в первые месяцы жизни ребенка. В дендритах, особенно у мест их отхождения от тела нейроцита, встречаются все виды органелл, количество которых падает по мере ветвления дендрита.

Аксон. Передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткамили на рабочий орган. Имеет размеры до 1,5 м и может содержать до 99% цитоплазмы. Начинается аксон от аксонного холмика выпячивания перикариона, в котором находится комплекс Гольджи и отсутствует субстанция Ниссля. В аксонном холмике происходит генерация нервного импульса. В этой зоне цитолемма нейроцита обладает большим количеством ионных каналов, необходимых для деполяризации. В центре аксона проходят продольно ориентированные пучки нейрофиламентов, а более перипериферически находятся нейротубулы и микрофиламенты, другие органеллы: цистерны агранулярной ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии.

Аксональный ток (аксоток). Основные синтетические процессы в нейроците идут в перикарионе. Здесь же сосредоточены основные органеллы. В отростках синтетические процессы идут медленно и менее интенсивно. Поэтому вещества и органеллы поступают в отростки из перикариона. Установлено непрерывное движение нейроплазмы от тела клетки к терминалам. Это движение называется аксотоком (термин распространяется как на движение веществ по аксони, так и по дендриту). Различают антероградный и ретроградный аксоток.

Антероградный аксоток – это движение аксоплазмы от перикариона к терминальным ветвлениям. В свою очередь, антероградный аксоток подразделяется на медленный и быстрый аксоток. Медленный аксоток происходит со скоростью 1-5 мм в сутки. Посредством медленного аксотока транспортируются компоненты гиалоплазмы (аксоплазмы) с ферментами, а также компоненты цитоскелета. Быстрый аксоток протекает со скоростью от 50 до 2000 мм в сутки. Служит для транспорта большиства органелл и пузырьков медиаторов.

Ретроградный аксоток – это аксоток от терминалей к перикариону. Имеет скорость до 200 мм в сутки. При помощи его к перикариону доставляют вещества, синтезируемые глией, из терминалей отростков удаляются различные вещества,

транспортируются синаптические пузырьки, при помощи которых перикарион получает информацию о состоянии периферии. При помощи ретроградного аксотока могут транспортироваться стареющие органеллы, которые в дальнейшем подвергаются разрушению лизосомами перикариона.

Механизм аксотока. В настоящее время считают, что структурную основу аксотока составляют нейротубулы, с которыми связаны сократимые белки динеин и кинезин. В связи с этим выделяют два основных механизма аксотока:

1.Актин-миозиновый. На поверхности нейротубул обнаружены белки типа актина и миозина. Актин также входит в состав актиновых макрофиламентов. Актиновые нити вступают в контакт с миозиновыми филаментами. К миозиновым филаментам прикрепляются пиноцитозные пузырьки. При помощи их совершается аксоток, они содержат вещества. Доставляемые на периферию. В результате сколжения актиновых нитей вдоль миозиновых происходит транспорт пузырьков, происходит аксоток. Установлено, что вокруг нейротрубочек и нейрофиламентов находится менее вязкая зона аксоплазмы, что способствует транспорту везикул. В аксотоке играет роль также гладкая ЭПС, которая является источником образования транспортных пузырьков.

2.Тубулиново – кинезиновый (динеиновый) механизм оксотока заключается в следующем. Молекула кинезина одним концом прикрепляется к транспортируемой органелле или транспортному пузырьку, а другим совершает шаговые перемещения вдоль микротрубочки. Шаг перемещения кинезина состаляет 8нм. Сходным с кинезиновым является динеиновый механизм аксотока.

Кроме указанных механизмов, в аксотоке играет роль глия, в первую очередь, олигодендроглия, клетки которой находятся в постоянных пульсирующих движениях. Это как бы массирует отростки нейроцитов и способствует аксотоку.

Функции аксотока:

1.В нейроне большинство веществ образуется в перикарионе, там же образуются и органеллы, с аксотоком они идут в отростки и обеспечивают их функции.

2.С ретроградным аксотоком в перикарион поступает информация с периферии, в том числе и в виде веществ, синтезируемых в глиальных клетках.

3.Аксоток играет важную роль в регенерации нервных волокон.

Роль аксотока в патологии. Патология аксотока. За счет аксотока могут транспортироваться не только метаболиты и органеллы, но и вирусы бешенства, герпеса, полиомиелита. Это способствует достаточно быстрому распространению данных микроорганизмов и поражению нейроцитов. Аксоток может нарушаться при недостатке витамина В, (болезнь берибери), при сахарном диабете, при подагре. Это ведет к дегенеративным изменениям нервных отростков и сопровождается потерей или понижением чувствительности, движений.

Плазмолемма (аксолемма) – это плазмотическая мембрана нейроцита. Она имеет такое же строение, как и других клетках, но в функциональном отношении имеет особенности: обладает повышенной способностью пропускать ионы, которые перемещаются за счет работы энергозависимого калий-натриевого насоса (энергозависимые ионные каналы). Он создает внутри клетки более высокую концентрацию ионов калия и более низкую концентрацию натрия по стравнению с внеклеточной средой. В покое присходит постоянная утечка калия во внеклеточную среду, что создает потенциал покоя в 70 мВ. При раздражении мембраны быстро пропускает натрий внутри клетки, а калий – наружу. Возникает потенциал действия или нервный импульс. Его генерация происходит в области аксонного холмика. Более подробно механизмы генерации нервных импульсов рассмотрены в курсе физиологии.

Рис. 70. Нейрофибриллы: а – в нейроцитах коры больших полушарий головного мозга (по В.Г.Елисееву и соавт.), б – в мотонейронах передних рогов спинногомозга. 1- пирамидная (а) и треугольной формы нервные клетки (б), 2- ядро, 3- ядрышко, 4- отростки, 5-нейрофибриллы.

Нейроглия В процессе развития нервной ткани из материала нейрального зачатка (нервной трубки,

нервного гребня) наряду с нервными клетками образуются и глиоциты – вспомогательные клетки нервной ткани. Количество глиальных клеток минимум в 10 раз превышает число нейроцитов. Термин «глия» (в переводе с греческого означает «клей») предложил известный немецкий патолог Р.Вирхов, который считал, что при помощи глии происходит склеивание нейроцитов в единое целое и заполнение промежутков между нейроцитами и нервными волокнами (по первоначальному представлению Р.Вирхова, глия является неклеточным материалом). Лишь позже была доказана клеточная природа глии. Глиальные клетки, в отличие от нейроцитов, способны к делению. Эта способность особенно возрастает при повреждении мозга, что ведёт к формированию глиальных рубцов. Кроме того, из-за способности к пролиферации глиоциты могут формировать доброкачественные и злокачественные опухоли мозга (опухоли, происходящие из нейроцитов, точнее, из медуллобластов, возможны только в раннем постнатальном периоде).

Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного импульса. Поддерживают гомеостаз нервной ткани, участвуют в образовании гемото – энцефалического барьера.

Классификация нейроглии

Как видно из таблицы, нейроглия делится на две разновидности: макроглию и микроглию, или глиальные макрофаги. В свою очередь, макроглия делится на эпендимоглию, астроглию, олигодендроглию. Некоторые ученные указывают на наличие четвертого вида макроглии – мультипотенциальной, способной превращаться в другие виды макроглии. По другим взглядам так называемая мультипотенциальная глия представляет собой камбий для макроглии.

Эпендимная глия. Выстелает центральный канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга (рис.71б). Эта глия имеет вид однослойного эпителия (по Н.Г.Хлопину, эпителий эпендимоглиального типа).

На поверхности, обращенной в сторону канала, на глиальных клетках есть реснички. От базальной части клетки отходят отростки, которые идут через всю толщину спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности, участвуя в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Боковыми сторонами эпендимоциты связаны друг с другом при помощи межклеточных контактов.

В области сосудистых сплетений, секретирующих спиномозговую жидкость, находится разновидность эпендимоглии, называемая хороидной эпендимоглий. Её клетки имеют кубическую форму и покрывают выпячивание мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга. Апикальные поверхности хороидных эпендимоцитов имеют многочисленные микроврсинки, базальные формируют многочисленные ножки, переплетающие и образующие своеобразный базальный лабиринт.

Боковыми поверхностями клетки тесно связаны друг с другом.

Танициты, находящиеся в стенках 3-го желудочка, воронкового кармана и срединного возвышения, также относятся к эпендимоглии. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. На апикальной поверхности несут микроворсинки и отдельные реснички. От базальной поверхности клеток отходит отросток, идущий к капилляру и образущий на нем пластинчатое расширение.

Радиальные глиоциты как разновидность эпендимоглии описаны выше. Все глиоциты лежат на базальной мембране.

Функции эпендимоглии: опорная, защитная, секреторная (секреция церебральной жидкости), разграничительная, защитная, трофическая. Эпендимоглия образует нейроликворный и гемато – ликворный барьеры (соответственно барьеры между нейроцитами и ликвором, кровью и ликвором). Танициты осуществляют транспорт веществ из ликвора в кровеносные сосуды, осуществляют тем самым связь между этими двумя жидкими системами.

Астроцитная глия. Составляет опорную структуру головного и спинного мозга. Маркером астроглии является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), из которого построены промежуточные филаменты. Есть две разновидности астроглии: плазматическая и волокнистая. В сером веществе преобладает плазматическая астроглия, а в белом – волокнистая. Плазматическая глия имеет которкие и толстые отроски (рис.71а), богатые цитоплазмой различными органеллами, включениями гликогена и с невысоким содержанием промежуточных филаментов. Волокнистая астроглия имеет тонкие длинные отростки, в которых содержится большое количество фибриллярного аппарата. За счет отросков глиоцитов создаются глиальные опорные и разграничительные структуры (мембраны) в белом веществе. При помощи отростков астроциты контактируют не только друг с другом, но также с клетками олигодендроглии и эпендимоглии. Плазматическая астроглия создает глиальные пограничные мембраны

вокруг сосудов и участвует в образовании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). Функции астроглии: опорная, барьерно-защитная (участие в образовании ГЭБ;

астроциты имеют выраженную способность к фагоцитозу, переработке и представлению антигенов, выработке медиаторов иммунных реакций); разграничительная; транспортная (участие в аксотоке); трофическая; регуляторная и метаболическая (астроциты способны захватывать медиатор из синаптической щели и передавать его нейрону, участвуют в метаболизме медиаторов); пластическая (при повреждении мозга формируют глиальный рубец).

Олигодендроглия. Эта разновидность глии имеет небольшое число тонких отростков (в переводе с греческого термин «олигодендроглия» означает «глия с малым количеством отростков»). Тела клеток имеют небольшие размеры и треугольную форму. Они окружают сосуды ЦНС, образуют оболочки вокруг тел нейроцитов и вокруг их отростков и нервных окончаний. В связи с этим все олигодендроглиоциты делятся на несколько групп.

1.Мантийная, или сателлитная, глия окружает тела нейроцитов (рис.71в). Клетки имеют уплощенную форму, небольшое округлое или овальное ядро.

2.Леммоциты, или шванновские клетки, формируют глиальные оболочки вокруг отростков нейроцитов, участвуя в образовании нервных волокон (рис.71г).

3.Свободная олигодендроглия ЦНС.

4.Олигодендроглия, принимающая участие в образовании нервных окончаний (разновидности леммоцитов).

Функции олигодендроглии: 1. барьерно – защитная; 2. Изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина; 3. Участие в проведении нервного импульса; 4. Регуляция метаболизма нейроцитов; захват медиаторов, участие в их обмене.

Рис.71. Различные виды макроглии и микроглии. а – астроцитная плазматическая глия и микроглия серого вещества спинного мозга: 1- астроцит, отростки которого формируют наружную глиальную пограничную мембрану 2; вокруг кровеносного капилляра 3; 4-микроглия; б- эпендимная глия центрального канала спинного мозга, в- мантийная (сателлитная)олигодендроглия вокруг тел псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия; 1- тело нейроцита, 2- мантийные олигодендроглиоцы, г – леммоциты, участвующие в формировании миелиновых нервных волокон в заднем корешке спинного мозга: 1- отростки нервных клеток, 2- ядра леммоцитов.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: Нервные волокна. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. СИНАПСЫ. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

Нервные волокна – это отростки нервной клетки, окруженный оболочкой из глиальных клеток. Этот отросток нейроцита в составе нервного волокна называется осевым цилиндром. Есть два вида нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые

(рис.72).

В безмиелиновых нервных волокнах отростки нейроцитов находятся в углублениях на поверхности леммоцитов, или шванных клеток. При этом нервный отросток окружен и собственной плазмолеммой, и плазмолеммой леммоцитов. Он как бы подвержен на дубликатуру цитолеммы леммоцита, который напоминает брыжейку кишечника и называется мезаксоном (буквально – брыжейкой аксона). Безмиелиновые нервные волокна содержат несколько осевых цилиндров (до 20), по строению напоминают электрический кабель и поэтому называются нервными волокнами кабельного типа. Снаружи нервное волокно покрыто базальной мембраной. Некоторые исследователи отмечают также наличие в ЦНС очень тоних «голых» нервных волокон, полностью лишенных глиальной оболочки.

Они чаще всречаются в период эмбриогенеза. Скорость проведения нервного импульса по безмиелиновым нервным волокнам невысока 1-5 м/сек. Находится этот тип нервных волокон в основном в вегетативной нервной системе (постганглионарные волокна).

Миелиновые нервные волокна также состоят из нервого отростка – осевого цилинда – и леммоцитов. Отросток не просто лежит в углублении на поверхности леммоцита, а окружен слоистой оболочкой, образованной при накручивании мезаксона вокруг отростка, нейроцита. Эта оболочка называется миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из внутреннего, собственного миелинового слоя, образованного многочисленными (до 200-300) кольцами дубликаторы цитолеммы леммоцита, и наружного слоя, в котором находится ядра и цитоплазма леммоцита – неврилеммы. Миелиновая оболочка содержит большие количества липидов и поэтому интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В отдельных участках в витках мезаксона между двумя его слоями остаются небольшие участки цитоплазмы. Эти участки не прокрашиваются осмиевой кислотой и выглядят в виде расположенных под острым углом к осевому цилиндру светлых полосок (насечки миелина или насечки Шмидт – Лантермана).

По ходу миелинового волокна есть сужения – узловые перехваты Ранвье. Они представляют собой границы двух соседних леммоцитов. В местах узловых перехватов в каждом из контактирующих леммоцитов образуется кольцо из плотно лежащих микротрубочек, которые обеспечивают плотное прилегание леммоцитов к осевому цилиндру. Кроме того, участки соседних леммоцитов образуют многочисленные отростки с интердигитациями, которыми взаимодействуют друг с другом. В области узлового перехвата осевой цилиндр расширяется, его цитолемма содержит повышенное количество натриевых каналов, отсутствующих в других участках волокон. Все расстояния между