2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

Рис. 49. Упрощенная схема поперечного среза трубчатой кости. В диафизе кости отчетливо выделяются следующие слои:

1. Надкостница, в которой имеются свои два слоя: наружный фиброзный и внутренний камбиальный. Наружный слой образован плотной волокнистой неоформленной, внутреней – рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканями.

Надкостница выполняет функции:

1) опорномеханическую – связывает компактное вещество кости с окружающими тканями;

2) трофическую – содержит кровеносные сосуды, которые под прямым углом прободают кость и осуществляют её питание;

3) регенераторную – в камбиальном слое содержит остеогенные клетки (периваскулярные клетки), при необходимости превращаещиеся в активные

остеобласты. В надкостнице содержаться также предшественники остеокластов. Благодаря надкостнице осуществлется аппозиционный рост кости (в отличие от хряща кость способна расти в толщину только за счет аппозицционного роста).

Надкостница плотно прикрепляется в компактной кости при помощи коллагеновых волокон, входящих в неё под прямым углом из слоя наружных генеральных пластин (шарпеевские волокна)

Рис. 50. Строение трубчатой кости. Схема А – надкостница: 1- волокнистый слой; 2- камбиальный слой, а – кровеносный соуд. В – компактное вещество кости. 3-

слой наружных общих пластинок; 4- остеон; б – канал остеона, в – пребодающий канал; 5- система вставочных пластинок; 6- слой внутренних общих пластинок, В – костномозговая полость; 7- костная трабекула губчатой кости. Г- эндост.

2. Слой наружных генеральных пластин. Располагаются параллельно друг другу и окрыжают диафиз по окружности (не полностью). Между пластинами в лакунах лежат остеоциты.

3. Остеонный слой. В этом слое есть два основных образования: остеоны и вставочные пластины. Каждый остеон – это структруно – функциональная единица кости. Он состоит из канала остеона (гаверсового канала), в котором лежат кровеносные сосуды (артериала, венула или капилляр), питающие участок кости.

Рис.51. Детали строения трубчатой кости. а – остеон: 1- канал остеона, 2- пластины остеона, 3- остеоциты, 4-спайная линия; б – прободающий (фолькманов) и гаверсов каналы: 1- фолькманов канал с питающим сосудом (2), 3- гаверсов канал (4- кровеносный сосуд в гаверсовом канале), 5- вставочные пластинки, 6 – спайная

линия. в – перкладина губчатого вещества трубчатой кости с эндостом: 1 – перекладина, 2-эндост, 3- желтый костный мозг.

Вокруг сосудов находится периваскулярное пространство, заполненное РВНСТ и жирой тканью. Вокруг сосудов распологаются остеогенные (периваскулярные) клетки и остеокласты. Снаружи от канала остеона лежат пластины остеона, между которыми в лакунах находятся остеоциты. Наружной границей остеонов является спайная (цементриующая) линия, имеющая толщину до 2 мкм, практически лищенная волокон и представленная основным веществом. Строение остеона отражает ход его образования: активированные остеобласты последовательно, вокруг сосуда, синтезируют межклеточное вещество. Так создаются концентрические пластины, а остеобласты превращаются в остеоциты. Между остеонами лежат вставочные пластины. Это остатки старых разрушающихся остеонов.

4. Слой внутренних генеральных пластин. Имеют строение, сходное с наружными генеральными пластинами.

5. Эндост. Или внутренняя надкостница. По строению аналогична надкостнице, однако, тоньше её. В эндосте также содержатся остеогенные клетки и остеокласты.

Кроме каналов остеона, или гаверсовых каналов, в кости есть фолькмановы, или прободающие каналы. Они идут из надкостницы

перпендикулярно диафизу кости и содержат питающие кровеносные сосуды. При помощи фолькмановых каналов часто соединяюся нескольо гаверсовых каналов, которые имеют направление, параллельное диафизу. Все вещество кости пронизано системой канальцев, в которых лежат отростки остеоцитов. Эти канальцы связывают друг с другом лакуны, в которых лежат остеоциты, в единую лакунарно - канальцевую систему кости. Вместе с системой гаверсовых и фолькмановых каналов эта система формирует мощную транспортно – эвакуаторную дренажную систему кости, обеспечивающую транспорт к её структруам и от них питательных веществ, метаболитов и газов, а также минеральных веществ. Как отмечалось, в работе этой системы важная роль принадлежит подвижным отроскам остеоцитов.

Гистогенез костных тканей

Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани: прямой остеогистогенез, или развитие костной ткани непостредственно из мезенхимы, и непрямой остеогенез, или развитие костной ткани на месте хряща (который также первоначально образуется из мезенхимы).

Прямой (мембранозный) остеогенез (рис.52). Он состоит из нескольких стадий. 1. Стадия образрования остегенного островка. В месте образования кости

мезенхимные клетки теряют отроски, округляются, цитоплазма их становится базофильной. Клетки делятся митозом и образуют клеточные скопления – остеогенные островки. Одновременно из окружающей мезенхимы образуются кровеносные сосуды и островок обильно кровоснабжается (рис.52 а)

2.Стадия остеоида, или первичной костной ткани (остеоид показан на рис. 52б).

Вэту стадию мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают продуцировать межклеточное вещество. Образуются оссеиновые волокна и гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины.

3.Стадия кальцификации, или минерализации межклеточного вещества.

Осуществляется за счет деятельности остеобластов. Механизмы минерализации кости описаны выше. Обраузются фосфаты кальция, которые соединяются вместе и формируют кристаллы гидроксиапатита. В итоге формируется грубоволокнистая костная ткань.

4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую. В эту стадию активируется остеокласты, которые разрушают участки

грубоволокнистой костной ткани (рис.52 в,г). В участки разрушения (лакуны Хаушипа) прорастают кровеносные капилляры, вокруг которых концентрируются активные остеобласты, формирующие пластины остеона. Постепенно вся грубоволокнистая кость разрушается, а на её месте образуются остеоны, т.е. развивается пластинчатая костная ткань. Из окружающей мезенхимы образуется надкостница с двумя слоями. Она обеспечивает регенерацию и питание кости.

Формируются также наружные и внутренние генеральные пластины.

5. Стадия возрастных и функциональных изменений костной ткани. В эту стадию происходит постоянное разрушение стареющих и образование новых остеонов.

Рис.52. Прямой остеогенез (развитие кости из мезенхимы) а – стадия остеогенного островка: 1- кровеносный сосуд, 2- остеогенный островок: б – стадия остеоида и минерализации межклеточного вещества: 1- остеобласты, 2- остеоид имеет вид светлой полоски, 3- минерализированный матрикс кости: 4 – остеоциты, 5 – мезенхима. в,г. – стадия перестройки грубоволокнистой кости в пластинчатую; остеокласты 1 осуществляют резорбцию грубоволокнистой костной ткани: 2- лакуны, 3 - кровеносный сосуд, 4- потерявшие активность уплощенные остеобласты, 5- остеоиты.

Непрямой (эндохондральный) остеогенез. Этот вид остеогенеза характерен для всех костей скелета. Он также протекает в несколько стадий

1. Стадия образования хрящевой модели будущей кости. Из мезенхимы по общим

механизмам хондрогенеза (см. хрящевую ткань) образуется гиалиновый хрящ, который формирует модель кости с диафизом и эпифизом. За счет постоянного деления хрящевых клеток в надхрящнице эта модель увеличивается в размерах и принимает форму будущей кости.

2.Стадия развития перихондральной костной манжетки и начала эндохондрального окостенения. В эту стадию надхрящница хрящевой модели постепенно превращается в надкостницу, которая богато васкуляризуется и в которой образуются остеобласты с выраженной активностью щелочной фосфатазы. Они продуцируют межклеточное вещество кости, которое минерализуется. Так образуется перихондральная костная манжетка, состоящая из грубоволокнистой костной ткани. Она называется зоной перихондрального окостенения, которая есть только в диафизе. С образованием костной манжетки она нарушает питание хряща, лежащего кнутри, отсекая его от сосудов надкостницы. В результате хрящ в этих зонах начинает разрушаться. В нем появляются вакуолизированные (пузырчатые) хондроциты. Однако достаточно быстро из надкостницы внутрь хряща по каналам, образованным в костной манжетке остеокластами (иногда их называют хондрокластами) врастают кровеносные капилляры, вместе с которыми мигрируют остеобласты. Остеобласты начинают ситнетическую деятельность и образуют остеоны пластинчатой кости взамен разрущающегося хряща. Так формируется зона эндохондрального окостенения, или эндохондральная кость. Образовавщись в центральной части диафиза, она распространяется в сторону эпифизов. В отличие от перихондральной кости, эндохондральная кость сразу формируется как пластинчатая кость.

3.В третью стадию две зоны окостенения – перихондральная и эндохондральная – сливаются вместе. Одновременно перихондральная кость начинает нарушаться отеокластами и перестраивается в пластинчатую кость. В эту же стадию хрящ внутри диафиза разрушается, формируется костномозговая полость. В неё заселяют кроветворные клетки. Образуются наружные и внутренние генеральные пластинки. На этой стадии вся костная ткань диафиза представлена пластинчатой костью.

4.Стадия эндохондрального окостенения эпифизов. В предыдущей стадии основные события происходили в диафизе. Эпифизы в это время состоят из интактной хрящевой ткани. При этом в эпифизах отчетливо выделяются четыре зоны (рис.53): 1 – периферическая, или зона интактного хряща; 2- зона столбчатого хряща; 3 - зона пузырчатого (дегенерирующего) хряща; 4- зона разрушения хряща.

В четвертую стадию (вскоре после рождения ребенка) в хрящ эпифиза из окружающей надкостницы врастают кровеносные сосуды, вокруг которых концентрируются остеобласты, продуцирующие и минерализующие межклеточное вещество. Однако эти изменения происходят только в части зоны неизменённого хряща. Остальные зоны эпифизарного хряща остаются неминерализованным. Они образуют метаэпифизарную хрящевую пластинку роста, фактически состоящую из четырех описанных выше зон. За сет размножения хрящевых клеток в этой пластинке кость растет

вдлину, а за счет надкостницы – в толщину.

Рис. 53. Общий план строения эпифиза трубчатой кости перед его минерализацией. 1- зона неизмененного эпифиазрного хряща; 2- зона – столбчатого хряща; 3- зона пузирчатого хряща; 4- зона разрушения хряща, находящаяся на границе с минерализованным диафизом; 5- перихондральная кость диафиза; 6- надхрящница хряща диафиза.

5.Стадия минерализации метаэпифизарной пластинки роста. В эту стадию (в возрасте 20-25 лет) в метаэпифизарную пластинку роста врастают кровеносные сосуды а с ними остеобласты, которые образуют межклеточное вещество кости. Оно минерализуется. Теперь вся хрящ построена из костной ткани.

6.Стадия функциональной и возрастной перестройки кости. Продолжается в течение всей жизни. Суть её заключается в постоянном разрушении старых и формировании новых остеонов, нарастании их количества и размеров при физической нагрузке и уменьшении при гипокинезии.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костной ткани заключается в постоянной перестройке кости. Она призвана не только привести в соотвествие строение кости с нагрузками на неё, но и поддерживать минеральный гомеостаз.

Осуществляется за счет сочетанной деятельности остеобластов и остеокластов, которые находятся в надкостнице, эндосте и канальцах остеонов. В норме большая часть их пребывает в состоянии покоя и активируется при инициации перестройки. Активация остеобластов ведет к одновременной активации остеокластов и наоборот (функциональное сопряжение остеобластов и остеокластов

Репаративная регенерация костной ткани происходит после переломов. Осуществляется за счет деятельности остеобластов, формирующихся из остеогенных (периваскулярных) клеток. При этом практически сразу образуется пластинчатая костная ткань без формирования соединительнотканной и хрящевой мозолей (первичное костное сращение).

Рост кости. Рост кости в длину происходит за счет метаэпифизарной пластинки роста. Наблюдается до периода полового созревания, после наступления которого половые гормоны способствуют подавлению митозов клеток и минерализации хряща метаэпифизарной пластинки. Рост кости в толщину происходит за счет надксотницы. При этом физический труд способствует размножению клеток в надкостнице, и кость становится толще.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Общая морфологическая характеристика мышечной ткани. Мышечные ткани представляют собой тип тканей, объединенных общей функцией – функцией сократимости. Скелетная мышечная ткань обеспечивает передвижение тела в пространстве. Гладкая мышечная ткань приводит в движение стенки внутренних органов и сосудов. Сердечная мышечная ткань осуществляет движение крови по сосудам. Мионейральная ткань обеспечивает изменение размеров зрачка, а миоэпителиальная ткань способствует выведению секрета из железы. Таким образом, двигательные процессы в организме разнообразны, но основной их является сокращение миофибрилл – специальных органоидов движения, состоящих из актиновых и миозиновых филаментов. Двигательные процессы, основанные на взаимодействии сократимых белков цитоскелета, имеют место в любой клетке организма, однако в мышечной ткани они являются основной и практически единственной функцией. Структурной основой этой функции

являются сформировавшиеся в филогенезе на базе сократимых белков цитоскелета миофибриллы. Следовательно, второе, что объединяет все виды мышечных тканей – это наличие в цитоплазме специальных органелл движения миофибрилл.

В остальном между пятью указанными выше видами мышечных тканей больше различий, чем сходства. Они имеют разное происхождение. Источником развития скелетной мышечной ткани является миотомы сомитов. Сердечная мышечная ткань имеет источником развития миоэпикардиальную пластинку, часть висцерального листка спланхнотома. Источник развития гладкой мышечной ткани - мезенхима, в основном спланхнотомная. Мионейральная ткань развивается из нейроэктодермы, а миоэпителиальная – из кожной эктодермы. Тканевыми элементами скелетной мышечной ткани являются симпласты и клетки миосателлитоциты. Все остальные мышечные ткани построены исключительно из клеток: в сердечной мышечной ткани они называются кардиомиоцитами, в гладкой - гладкими миоцитами, в мионейральной – мионейроцитами, в миоэпителиальной – миоэпителиоцитами (или корзинчатыми клетками). Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. При этом скелетная мышечная ткань получает соматическую двигательную иннервацию, остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системой.

Регенератоные свойства мышечных тканей различные. Скелетная мышечная ткань содержит камбиальные клетки миосателлитоциты) и при необходимых условиях регенерируют удовлетворительно, сочетая клеточную и внутриклеточную регенерацию. Содержат камбий и хорошо регенерируют на клеточном уровне гладкая мышечная ткань и миоэпителиальная ткань. В сердечной мышечной ткани в дефинитивном состоянии стволовые клетки отсутствуют, поэтому у взрослого человека подавляющая часть кардиомиоцитов не делится и при повреждении замещается соединительной тканью. Регенерация этой ткани происходит только на внутриклеточном уровне. Регенераторные свойства мионеральной ткани не изучены. Общая морфофункциональная характеристика основных видов мышечных тканей приведена на рис. 54.

Рис.54. Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей.

Классификация мышечных тканей Морфологическая классификация. Основана на структурном феномене наличия

или отсутствия исчерченности миофибрилл. По этой классификации мышечные ткани делятся на:

1 – исчерченные;

2 – неисчерченные.

К неисчерченным мышечным тканям относятся мышечная ткань мезенхимного происхождения (сосудов и внутренних органов), эктодермального происхождения (миоэпителиоциты потовых, молочных, слюнных, слёзных желез), мионейрального происхождения (мышцы суживающие и расширяющие зрачок). Компоненты миофибрилл в этих тканях расположены так, что отсутствуют их исчерченность. К исчерченным мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. В них миофибриллы построены из структурно – функциональных единиц саркомеров, в которых имеются светлые и темные участки, придающие миофибрилле и всему мышечному волокну исчерченность.

3. Гистогенетическая классификация мышечных тканей учитывает источники их развития.

Эта классификация выглядит так:

Мышечные ткани

Характеристика разновидностей мышечных тканей Гладкая мышечная ткань

Гистогенез. Источником развития гладкой мышечной ткани является в основном спланхнотомная мезенхима. Часть клеток остается в малодифференцированном состоянии и служит источником для регенерации.

Строение. Во взрослом организме гладкая мышечная ткань входит в состав стенки органов пищеварительного тракта, образует мышечные оболочки кровеносных и лимфотических сосудов, бронхиального дерева. Яйцеводов, матки, мочеточников, мочевого пузыря, входит в состав капсулы селезенки, есть в эндокарде. Гладкая мышечная ткань стенки сосудов по ряду морфофункциональных признаков отличается от гладкой мышечной ткани другой локализации.

Структурно – функциональным тканевым элементом ткани является гладкий миоцит (иногда в качестве второго тканевого элемента называют межклеточное вещество, которое способны синтезировать миоциты). Гладкий миоцит (рис.55) – клетка веретиновидной формы, длина может быть от 20 до 500 мкм, как например, в матке, в мышечной оболочке которой миоциты имеют также особую (звездчатую) форму. Ядра клеток палочковидной или эллипсоидной формы, с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Гладкий миоцит покрыт цитолеммой. Снаружи от неё лежит тонкая базальная мембрана с ретикулярными фибриллами, которая отграничивает каждый гладкий миоцит от соседних миоцитов.

В цитоплазме гладких миоцитов имеются все органеллы общено назначения, лежащие в околоядерных участках цитоплазмы (рис. 56) гранулярная ЭПС, выполняющая

синтез белков межклеточного вещества, комплекс Гольджи, митохондрии, многочисленные пузырьки, лежащие под цитолеммой (кавеолы) и открытые в сторону межклеточной среды. В миоците имеются также и элементы редуцированного саркоплазматического ретикулума в виде пузырьков и небольших цистерн. В цитоплазме гладких миоцитов есть включения гликогена.

Рис.55. Строение гладкой мышечной ткани (гладкая мышечная ткань мышечной оболочки мочевого пузыря); а – продольное, б – поперечное сечение; 1- ядро, 2- цитоплазма гладких миоцитов, 3 – РВНСТ.

Важный компонент цитоплазмы гладких миоцитов – сократительные белковые нити, или миофиламенты, образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита, а по отношению друг к гругу так, что не образуют поперечной исчерченности. Тонкие актиновые миофиламенты одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Они в отличие от скелетной мышечной ткани состоят только из белка актина (мышечного и немышечного), не содержат тропонина и тропомиозина и более многочисленны. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами, образуя так называемые сократимые единицы.

Механизм сокращения гладких миоцитов заключается во взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов(теория скольжения Х.Хаксли), которое инициирует ионы кальция, выделяемые СПР, митохондриями и кавеолами.

Рис. 56. Строение гладкого миоцита. 1- при различных функциональных состояниях: А, В, - при расслаблении, Б,Д, - при наибольшем сокращении, Г – при неполном сокращении. 1- цитолемма, 2- плотные тельца, 3- ядро – 4- эндоплазма, 5- сократительные комплексы, 6- митохондрии, 7- базальная мембрана, 8- актиновые (тонкие) миофилламенты, 9- миозиновые (толстые) мофиламенты, В,Г,Д, - увеличенное изображение участка, обведенного рамкой на фрагментах А и Б ( по Г.С.Катинасу).

II – Схема светомикроскопического строения гладкой мышечной ткани (по Крелингу и Грау): 1- гладкий миоцит, 2- ядро, 3- пучки миофилламентов, 4- сарколемма, 5- эндомизий, 6- нерв, 7- кровеносный капилляр.

III – Схема ультрамикроскопического строения гладкой мышечной ткани (по Р.Кристичу с изм. Г.С.Катинаса): 1- гладкие миоциты, 2- их цитоплазма, 3- ядра, 4- цитолемма, 5- базальная мембрана, 6- поверхностные пиноцитозные пузырьки, 7- межклеточные соединения, 8- нервное окончание, 9- коллагеновые фибриллы, 10миофиламенты.