2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

сердечные мышечные клетки. Жизненный цикл этих клеток состоит из следующих периодов: митотический цикл + детерминация (или определение пути дифференцировки) + дифференцировка (появление специфических черт строения клетки для выполнения специфической функции) + специализация («обучение» функции, заключительные этапы дифференцировки) + период активного функционирования + старение + смерть клетки.

б) обратимые постмитотические клетки. Эти клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояние G0, или покоя. При этом они имеют возможность для двух путей своего развития: или возвратиться в митотический цикл и делиться, или необратимо дифференцироваться и приступить к функциям. Такие клетки являются резервом ткани.

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ТКАНЯХ (Понятие о тканях). ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей человеческого организма, называется общей гистологией.

Ещё задолго до изобретения микроскопа анатомы обнаружили в организме человека и животных однородные части, в разных соотношениях входящие в состав органов и определяющие их строение. Первоначально эти части различали по чисто внешним признакам, выделяя мягкие, жидкие, волокнистые, клетчатые (построенные из камер) части.

Термин «ткань» впервые применил английский ученый Н.Грю в 1671 г. в книге «Начала анатомии растений». За более чем 200 летний период изучения тканей было предложено огромное количество определений понятия «ткань». Одно из первых научных определений было дано в 1852 году А.Келликёром: «Ткань – это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А.Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурной и часто – происхождением».

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферонный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон – это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально - дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полустволовые, или коммитированные клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком –то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона является дифференцированые, функционально активные клетки. Наконец, четвертым компонентом является старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры. В качестве примера можно рассмотреть дифферон эпителиоцитов эпидермиса – кератиноцитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях развития, расположенных на разных уровнях эпидермального пласта: базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) шиповатый кератиноцит зернистый кератиноцит блестящий кератиноцит роговая чешуйка (корноецит, являющийся постклеточной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитываются дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определений сделано А.А.Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по генезу, направлению и

уровню дифференцировки клеток».

Различают монодифферонный (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только для дифферон гладких миоцитов), а примером второго вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффероны фибробластов, макрофагов, тканевых базофилов, плазмоцитов, жировых клеток и др. В полидиферонных тканях выделяются основной дифферон (в РВНСТ) это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесно взаимосвязаны между собой.

Тканевые элементы. Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты. Некоторые авторы относят к числу тканевых элементов также синцитий (Афанасьев Ю.И. и соавторы, 1989; Быков В.Л., 1998) и постклеточные структуры (Быков В.Л., 1998). На рис.1 показаны различные виды тканевых элементов.

Определение понятия «клетка» дано в лекции по цитологии. Это главный основной тканевой элемент, за счет деятельности клетки образуются остальные виды тканевых элементов.

Межклеточное вещество – это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток.

Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон. Основное вещество – это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани – в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функцию, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в соответствующем разделе.

Симпласт – это участок протоплазмы, ограниченной плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечно-полосатое мышечное волокно) образуются в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов

– симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин «симпласт» практически не используется, вместо него применяются термины «многоядерная клетка» или «синцитий».

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимаются совокупность клеток отростчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают «ложные» и «истинные» синцитий. В «ложных» синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития является ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером «истинного» синцития является развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые в результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное

обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Рис.1. Тканевые элементы. 1- клетки (нейроны спинного мозга); 2- межклеточное вещество: а - коллагеновые, б - эластические волокна, в – основное вещество; 3- симпласт (поперечно-полосатое мышечное волокно): а – ядра, б - цитоплазма (саркоплазма), 4- пример постклеточных структур – роговые чешуйки эпидермиса, 5- то же, эритроциты крови человека, 6- ложные синцитий пульпы зуба.

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечивают его существование. Прежде всего, сюда относятся функции внутреннего и внешнего обмена.

Несомненно, что эти функции должны были первыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют основную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных положениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клетки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагающиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наружные клетки, т.е. оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. На почве этих взаимоотношений и возникло, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а, следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма должны являться:

1.Барьерная, пограничная функция, т.е. функция внешнего обмена.

2.Функция внутреннего обмена, т.е. функция организации внутренней среды,

опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологическим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровождаться развитием двух основных типов тканей.

Такими типами явились:

1.Пограничные, или барьерные ткани.

2.Ткани внутренней среды.

Пограничные (барьерные), или эпителиальные ткани имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, т.к. одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой – к внутренней среде. Ткани внутренней среды, наоборот, состоят из клеток, не имеющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего организма появляется необходимость и в других функциях. Так для того, чтобы в меньшей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мышечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершенствования его реактивности, возбудимости, а также интегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникновения нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых типов (ткани общего назначения), называются специализированными тканями. В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначения, и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточных организмов, приведшим к возникновению основных типов тканей являются:

1.Функция внешнего обмена, или пограничная, барьерная функция.

2.Функция внутреннего обмена (защитная, опорно-трофическая функция).

3.Функция сократимости, движения.

4.Функция возбудимости, реактивности, интегративная функция.

Классификация тканей. Первые классификации тканей, основанные на

микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середины XIX века (А.Гассаль, А.Келликёр, Ф.Лейдиг). Согласно этим классификация различали 4 типа тканей: эпителиальные ткани; соединительные ткани с кровью; нервная ткань; мышечные ткани.

Советский гистолог А.А.Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип, основанный на фундаментальная функциях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития. Он разделил все ткани на следующие типы:

1. Ткани общего назначения;

1.1.Пограничные ткани.

1.2.Ткани внутренней среды. 2. Специализированные ткани:

2.1.Ткани мышечной системы.

2.2.Ткани нервной системы.

Другим советским гистологом, Н.Г.Хлопиным, была предложена генетическая

классификация тканей, т.е. классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так.

1. Эпителий

1.1.Эпидермальный тип

1.2.Энтеродермальный тип

1.3.Целонефродермальный тип.

1.4.Эпендимоглиальный тип

1.5.Ангиодермальный тип

2. Соединительная ткань и кровь

2.1.Соединительная ткань и лейкоциты.

2.2.Эритроциты

2.3.Хорда и хордальный хрящ

2.4.Мезенхима

3.Мышечная ткань

3.1.Миокард

3.2.Мезенхимальная гладкая мышечная ткань

3.3.Соматическая миотомная мышечная ткань

3.4.Мионейральная ткань

3.5.Миоэпидермальная ткань

4.Нервная ткань

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Общая морфофункциональная характеристика

Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

1.Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране – пограничное расположение.

2.Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов – клетками.

3.Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют апикальные и базальные полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальные и поверхностные слои имеют разное строение.

4.Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментамии состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.

5.В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение – эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).

6.Эпителии, как правило, хорошо иннервируется.

7.Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций: а) пограничная; б) барьерно – защитная; в) секреторная; г) эксекреторная (выделительная); д)всасывательная (резорбтивная)

Каждая из этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна – две функции. Так, в покровных эпителиях

доминирует барьерно–защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т.д.

8.Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.

9.Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы – однослойные эпителии.

Классификация эпителиальных тканей

А) Функциональная классификация:

1.покровный эпителий;

2.железистый (секреторный) эпителий;

3.сенсорный (чувствительный) эпителий.

Б) Морфологическая классификация:

Генетическая классификация (по источникам развития) (по Н.Г.Хлопину).

1.Эпителий эктодермального типа. Развивается из каждой эктодермы.

2.Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.

3.Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).

4.Эпителий эпиндимоглиального типа – развивается из нейроэктодермы (эпиндима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).

5.Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.

Покровный эпителий. Однослойные эпителии. Для однослойных эпителиев характерно расположение всех эпителиоцитов на базальной мембране. В зависимости от соотношения высоты и ширины эпителиоцитов они делятся на плоские (высота клеток существенно ниже их ширины), кубические (высота и ширина клетки примерно одинаковые) и призматические (при преобладании вертикального размера клетки над её шириной). В свою очередь, призматические эпителии подразделяются на однорядные (клетки имеют одинаковую высоту и формируют один ряд), и многорядные, когда в силу различной высоты образующих эпителий клеток их ядра формируют несколько рядов.

1. Однослойный плоский эпителий

Представлен эпителием серозных оболочек (мезотелий), эндотелием кровеносных и лимфатических сосудов, формируют некоторые отделы нефрона, а также выстилку альвеол, входит в состав примордиального фолликула яичника и др. Общим свойством однослойных плоских эпителиев является весьма незначительная (иногда

ультрамикроскопическая) толщина эпителиального пласта, что обеспечивает успешную диффузию через него метаболитов и газов.

Мезотелий состоит из клеток мезотелиоцитов, между которыми при импрегнации серебром хорошо видны границы (рис.2.). Среди них установлены два функциональных типа клеток: малодифференцированные и дифференцированные клетки. Могут встречаться многоядерные, а также погибающие путем апоптоза клетки. Доминирующими функциями мезотелия является разграничительная всасывательная, секреторная (секреция серозной жидкости). Благодаря постоянно влажной поверхности мезотелии обеспечивает легкую подвижность покрываемых им органов. При воспалении может происходить массивное удаление погибающих эпителиоцитов с поверхности эпителия, что ведет к склеиванию органов или их частей (спаечный процесс). Благодаря уравновешиванию процессов секреции и обратного всасывания жидкости её объем в серозных полостях в норме постоянный. При патологии может происходить накопление жидкости в этих полостях. Источником развития мезотелия является спанхнотом.

Эндотелий – это эпителий сосудов. Образован плоскими клетками эндотелиоцитами. Они лежат в один слой на базальной мембране. Объем цитоплазмы и содержание в ней органелл может колебаться в зависимости от функциональной активности клеток. Характерным признаком является наличие пиноцитозных пузырьков – системы транспорта веществ. Они участвуют в обмене веществ и газов. В последнее время показана выраженная эндокринная функция эндотелиоцитов. Регенераторные способности эндотелия высокие, регенерация осуществляется на клеточном уровне благодаря наличию лежащих мозаично в составе эндотелия камбиальных клеток. Источником развития является мезенхима клетки, которой дифференцируется в особую клеточную линию ангиобластов, мигрирующих в эмбриогенезе во все органы.

Строение плоских эпителиев альвеол и канальцев нефрона (петля Генле) принципиально схожее со строением мезотелия и эндотелия.

Рис.2. Строение однослойного плоского эпителия. А- срез эндотелия; б – тотальный гистологический препарат мезотелия. Видны границы между клетками. 1-ядра, 2- цитоплазма мезотелиоцитов, 3- граница между клетками. В – электронограмма мезотелиальной клетки (по Одору): 1- ядро, 2- микроворсинка, 3- граница между двумя мезотелиальными клетками, 4- базальная мембрана.

2. Однослойный кубический эпителий.

Его органная локализация – проксимальные и дистальные канальцы почки, внутридольковые протоки поджелудочной железы, фолликулярный эпителий растущих фолликулов яичника, междольковые желчные протоки в печени. Клетки кубической формы, лежат на базальной мембране. Наиболее сложно устроен эпителий почек (рис.3.). Нефроциты проксимальных и дистальных отделов нефрона имеют базальную исчерченность: глубокие инвагинации базальной цитолеммы с лежащими между ними митохондроиями. Этот феномен, с одной стороны. Ведет к увеличению активной всасывательной поверхности клеток, с другой – обеспечивает процессы активного всасывания ионов против градиента концентрации. Нефроциты проксимальных отделов имеют также щеточную каёмкумикроворсинки, богатые щелочной фосфатозой, участвующие во всасывании веществ. В микроворсинках продольно проходят актиновые филаменты, которые одним концом связаны с цитолеммой, покрывающей микроворсинки, а другим – с залегающей в цитопламзе глубже уровня отхождения микроворсинок терминальной пластинкой (также состоящей из актиновых филаментов. Этот опорно-сократительный аппарат микроворсинок регулирует их высоту. Данный эпителий развивается из нефротома. Его доминирующей функцией является всасывательная (резорбтивная) функция.

Эпителий поджелудочной железы и желочных протоков выполняют выделительную и резорбтивную функции. Развиваются из энтодермы кишечной трубки.

Рис.3. Строение однослойного кубического эпителия канальцев почки (а); структура кубических нефроцитов проксимального отдела нефрона (по В.В.Королеву), б- микроворсинки на апикальной поверхности нефроцитов, создающие феномен щеточной каёмки в световом микроскопе: 1- микроворсинки; 2-пиноцитозные пузырьки x 124000, в- базальная исчерченность нефроцитов и упорядоченного расположения между ними митохондрии: 1- складки цитолеммы; 2- митохондрии; 3- базальная мембрана; 4- коллагенные протофибрилы х 40000.

Регенераторная способность кубического эпителия зависит от локализации. В почках она низкая, здесь регенераторные возможности на клеточном уровне снижены из-за крайне низкого содержания (или даже отсутствия) камбиальных клеток. Регенерация происходит за счет сочетания клеточной и внутриклеточной регенерации. В поджелудочной железе регенераторные возможности удовлетворительные. В печени – хорошие.

Однослойный призматический эпителий

Может быть различного строения и функции. Для этого эпителия характерна резко выраженная полярность эпителиоцитов.

А) однослойный призматический железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Его преобладающими функциями является разграничительная и секреторная. Каждая клетка эпителия вырабатывает слизь, защищающую эпителий от вредных воздействий. Клетки имеют развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы. Регенераторные возможности эпителия реализуются на клеточном уровне за счет наличия камбиальных клеток. Эти клетки, однако, в состав самого эпителия не входят, а находятся в железах желудка, лежащих в соединительно-тканной пластинке слизистой оболочки (т.е. защищены от вредных факторов местоположением).

Б) однослойный призматический каемчатый эпителий тонкого, толстого кишечника, желчного пузыря (рис.4). Для этого эпителия характерна, так называемая, горизонтальная анизоформия: находящиеся в пласте соседние эпителиоциты различаются по строению и функциям. Эпителий состоит из ряда клеток: каемчатых, бокаловидных, эндокринных, клеток Панета, бескаемчатых (камбиальные клетки).

Функции этого эпителия определяется функциями входящих в его состав клеток: в основном, барьерная, секреторная, всасывательная. Каемчатые клетки имеют на поверхности щеточную каемку, участвующую во всасывании и пристеночном пищеварении. В электроном микроскопе видно микроворсинчатость.

Рис. 4. Строение однослойного призматического каемчатого эпителия.

А – покровный эпителий толстой кишки в световом микроскопе: 1 – ядра в базальной части эпителиоцитов, 2- каемчатая клетка, 3- бокаловидная клетка, 4- подлежащая РВНСТ. Б - апикальная часть эпителиальных клеток кишечной ворсинки тонкой кишки х 16000 (по Родину): 1- микроворсинки всасывающей щеточной каемки, 2- замыкательные межклеточные контакты, 3- границы между клетками, 4- митохондрии; 5- лизосома, 6- гранулярная ЭПС. В – апикальная часть бокаловидной клетки кишечной крипты: 1- просветкрипты, 2-микроворсинки, 3-слизистый секрет х 25000 (по Триеру).

Регенераторная способность высокая за счет камбия – бескаемчатых клеток, локализованных в криптах (углублениях эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, благодаря чему камбиальные клетки защищены местоположением).

Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране, поэтому он называется однослойным. Клетки имеют разную высоту, их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов, в результате эпителий многорядный. Органная локализация – трахеи, бронхи, носовая полость, канал придатка яичника, семявыносящие и семяизвергательные каналы, яйцеводы, матка. В воздухоносных путях в многорядном эпителии есть несколько видов клеток (Рис.5): 1-реснитчатые, осуществляющие удаление инородных веществ; 2- бокаловидные, секретирующие слизь; количество реснитчатых клеток в 10 раз превышает число бокаловидных клеток. Эти два вида клеток осуществляют работу так называемых мукоцилиарного конвейера, удаляющего из воздухоносных путей слизь с адсорбированными инородными частицами. 3- базальные, или вставочные (низкие и высокие), клетки играют роль камбия, причем низкие вставочные клетки являются стволовыми. А высокие – полустволовыми; 4- эндокринные (выработка ряда гормонов: серотонина, бомбезина, соматостатина). Эти гормоны осуществляют в основном местную регуляцию мукоцилиарного конвейера.