56. Основные факторы генетической динамики популяций.

Равновесие генотипов в популяции, основанное на сохранении относительных частот генов, изменяется под влиянием ряда постоянно действующих факторов, к которым относятся: 1) мутационная изменчивость, 2) действие отбора, 3) миграция, 4) изменение численности популяции, 5) избирательность спаривания и оплодотворения и ряд других факторов.

Сохранение даже относительного постоянства частоты генов в популяции возможно при допущении, что они не мутируют.

Однако известно, что это не так. Мутации составляют первичный источник наследственной изменчивости в эволюции; и хотя каждый ген спонтанно мутирует довольно редко, общее количество различных мутаций может быть достаточно большим, поскольку число генов бесконечно велико.

Отбором называют процесс переживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособляемость к условиям среды в течение индивидуальной жизни и которые вследствие этого оставляют наибольшее число потомков.

Отбор обычно разделяют на искусственный и естественный. В принципе оба типа отбора не различаются, но каждый из них имеет свои важные особенности.

Прежде всего, искусственный отбор производится человеком с целью создания пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов для повышения производительных сил общества, а естественный отбор осуществляется в естественных, природных условиях жизни организмов под влиянием факторов среды.

Как уже отмечалось, вид слагается из отдельных генетических популяций.

Если особи одной популяции полностью или частично прекращают в силу различных причин обмениваться генами с особями других популяций, то такая популяция испытывает процесс изоляции. Если разобщение продолжается в ряду поколений, а факторы отбора в разных популяциях действуют в разных направлениях, то происходит дифференциация популяций. В последующем такие популяции могут дать начало новым разновидностям, а при более сильном расхождении – и новым видам.

Генетическая изоляция внутри вида может обеспечиваться географическими, экологическими и биологическими факторами. Любые разобщения популяции, вызванные геологическими изменениями (горообразовательные процессы, возникновение рек и водоемов), могут приводить к географической изоляции. Экологические факторы – территориально-климатические, микроклиматические, сезонно-климатические и др. – также могут создавать препятствия для свободного скрещивания организмов одного вида.

57. Генетический груз.

«Генетический груз» – термин, чаще всего используемый для обозначения суммы неблагоприятных летальных и сублетальных мутаций в генофонде популяции. Концепция была предложена английским популяционным генетиком Джоном Холдейном (1937).

Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетиче­ский груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет му­таций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный ха­рактер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и час­тота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом. Такое заме­щение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся бла­гоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустри­ального механизма бабочек в экологически неблагополучных рай­онах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличе­ния частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизмвозникает, ко­гда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в про­тивоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные гено­тип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в сле­дующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действу­ет против - у особей другого пола; 3) в пределах одного аллеля разные генотипы дают возможность организмам использовать разные экологические ниши, что снижает конкуренцию и, как следствие, ослабля­ется элиминация; 4) в субпопуляциях, занимающих разные места обитания, отбор благоприятствует разным аллелям; 5) отбор благо­приятствует сохранению аллеля пока он редко встречается и направ­лен против него, когда он встречается часто.

Предпринималось много попыток оценить реальный генетический груз в популяциях человека, однако, оказалось, что это очень сложная задача. Косвенно о нем можно судить по уровню пренатальной смертности и рождению детей с теми или иными формами аномалий развития, особенно от родителей, состоящих в инбредных браках, а еще более – инцестных.