44.Сцепленное наследование признаков и его объяснение. Группы сцепления
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме.
Хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века. Основной вклад в ее создание внесли американский цитолог У. Сеттон, немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган со своими сотрудниками К. Бриджесом, А. Стертевантом и Г. Меллером.
Из принципов генетического анализа вытекает, что независимое комбинирование признаков может осуществляться лишь при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Следовательно, у каждого организма, число пар признаков, по которым наблюдается независимое наследование, ограничено числом пар хромосом. С другой стороны, очевидно, что число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом у каждого вида относительно мало и постоянно. Остается допустить, что в каждой хромосоме находится не один ген, а много. Если это так, то следует признать, что третье правило Менделя касается только распределения хромосом, а не генов, т.е. его действие ограничено. Анализ проявления третьего правила показал, что в некоторых случаях новые комбинации генов у гибридов совсем отсутствовали, т.е. наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм и в фенотипе наблюдалось расщепление 1:1. В других случаях комбинация признаков отмечалась с меньшей частотой, чем ожидается при независимом наследовании.
Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними. Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом. Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.
Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.
45.Кроссинговер. Типы кроссинговера. Факторы, влияющие на кроссинговер.
Кроссинговер – это обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами (хроматидами) в ходе профазы I мейоза.
Для обозначения частоты кроссинговера была предложена мерная единица – морганида (в честь Т. Моргана), равная 1% кроссинговера (в современном обозначении – это 1см).
Т. Морган допускал, что в кроссинговере могут одновременно участвовать несколько хроматид, в зависимости от этого обмены бывают двух-, трех- и четыреххроматидные. Участие в кроссинговере той или иной хроматиды из пары гомологических хромосом является случайным.
Перекресты между хроматидами гомологических хромосом может происходить одновременно в нескольких точках. Кроссинговер бывает одиночным, двойным, тройным и множественным. В зависимости от того в скольких местах он происходит.
Неравный кроссинговер – кроссинговер, в результате которого образуются сестринские кроссоверные хроматиды, различающиеся по количеству заключенного в них генетического материала.
При неравном кроссинговере наблюдается разрывы в несимметричных точках, и хроматиды обмениватся неравными участками (рисунок 6).
Впервые это явление было изучено А. Стертевантом в 1925 г. на примере гена Bar (В – полосковидные глаза), локализованного в Х-хромосоме D. melanogaster.
Неравный кроссинговер связан с дупликацией какого-либо участка в одном из гомологов и с утратой его в другом гомологе. Обнаружено, что ген В может присутствовать в виде тандемных, т.е. следующих друг за другом, повторов, состоящих из двух и даже трех копий. Цитологический анализ подтвердил предположение о том, что неравный кроссинговер может вести к тандемным дупликациям. В области, соответствующей локализации гена В, на препаратах политенных хромосом отмечено увеличение числа дисков, пропорциональное дозе гена. Предполагается, что в эволюции неравный кроссинговер стимулирует создание тандемных дупликаций различных последовательностей и использование их в качестве сырого генетического материала для формирования новых генов и новых регуляционных систем.
В редких случаях кроссинговер может происходить в ходе обычного митотического цикла в соматических клетках. В связи с этим он получил название митотического (соматического) кроссинговера. Митотический кроссинговер – редкое явление, которое отрыто К. Штерном в 1936 г. при исследовании самок дрозофил, гетерозиготных по рецессивным мутациям двух локусов Х-хромосомы – y (yellow) – желтое тело и sn (singed) опаленные щетинки.
Митотический кроссинговер, возникнувший у человека, может приводить к появлению клеток, экспрессирующих рецессивные проонкогенные мутации, предрасполагая к развитию рака. С другой стороны, клетка может стать и гомозиготным мутантом по гену-супрессору опухолевого роста, что приведет к тому же самому результату.
Частота красинговера зависит от множества факторов как генетической так и негенетической природы:
гомо- и гетерогаметный пол. Это отмечено у мышей и кур. Так, например, у мышей частота кроссинговера снижена у самцов, а у кур – у самок. У дрозофилы и тутового шелкопряда, наоборот, кроссинговер имеет место только у гомогамного пола, а у гетерогамного (самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда) мейотический кроссинговер отсутствует как в половых хромосомах, так и в аутосомных;
структура хромосом. Снижают частоту хромосомные перестройки, вставки, выпадения участков, т.е все то, что снижает гомологию хромосом;
функциональное состояние организма. По мере увеличения возраста меняется степень спирализации хромосом и скорость клеточного деления;
состояние спирализации хромосом. Усиление спирализации сокращает расстояние между генами и увеличивает силу сцепления между ними;
экзогенные факторы: воздействие температуры, ионизирующей радиации и концентрированных растворов солей, химические мутагены, лекарства и гормоны обычно повышают частоту кроссинговера.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды.