55. Закон Харди-Вайнберга.

Иногда при описании генетической изменчивости по данному локусу удобнее оперировать не частотами генотипов, а частотами отдельных аллелей. Это вызвано тем, что различных аллелей бывает меньше, чем генотипов. При двух аллелях число различных генотипов равно трем (АА, Аа, аа), при трех аллелях – шести, а при четырех – десяти. В общем случае если число различных аллелей одного локуса равно К, то число возможных генотипов равно К (К + 1) /2.

Предположим, что популяция состоит из N диплоидных особей, а исследуемый локус представлен двумя аллелями. Через D обозначим число гомозигот по одному аллелю (АА); через Н – число гетерозигот (Аа); через R – число гомозигот по-другому аллелю (аа). Тогда D + Н + R = N. Поскольку каждая особь имеет два аллеля, то можно рассчитать их число и долю в популяции. Так, число аллелей А равно 2D + Н, а доля их в популяции составит (2D+H) /2N, так как N особей содержит 2N аллелей. Величина эта обозначается через Р и носит название частоты аллеля А. Число другого аллеля (а) 2 R + H, а доля его в популяции будет равна (2R + Н) /2N.

Частоту другого аллеля принято обозначать через q. Соотношение частоты доминантного и рецессивного аллелей и частоты гомозиготных (АА, аа) и гетерозиготных (Аа) генотипов выражают в процентах или долях единицы и называют генетической структурой популяции. Заметим, что сумма всех частот аллелей, так же, как и сумма всех частот генотипов, всегда должна быть равна единице. Если имеется два аллеля с частотами p и q, то р + q = 1, а если три аллеля с частотой р, q, r, то p+q + r = 1.

Законы Менделя ничего не говорят о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди-Вайнберга. Основная суть закона состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно, мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частота генов остается неизменной из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещивание случайно, то частота генотипов связана с частотой генов простыми (квадратичными) соотношениями.

Закон Харди-Вайнберга был сформулирован в 1908 г. независимо друг от друга математиком Г. Харди в Англии и врачом В. Вайнбергом в Германии. Из этого закона вытекает следующий вывод: если частота аллелей у самцов и самок исходно одинакова, то при случайном скрещивании равновесная частота генотипов в любом локусе достигается за одно поколение.

 Равновесие Харди-Вайнберга для двух аллелей:

Частота мужских гамет	Частота женских гамет
	р(А)	q(а)
р(А)	р2(АА)	рq(Аа)
q(а)	рq(Аа)	q2(аа)

 

Проведя анализ таблицы, получим выражение:

р²(АА) + + 2pq(Aa) + q²(aa) = 1

которое представляет собой формулу закона Харди-Вайнберга. Согласно этой формуле, количество гомозигот в популяции (как доминантов, так и рецессивов) равно соответственно квадратам концентрации их аллелей. Количество гетерозигот равно удвоенному произведению концентраций обоих аллелей. Популяция с таким распределением генотипов находится в состоянии равновесия.

На основании изложенного можно сделать выводы:

• частоты аллелей не изменяются от поколения к поколению. Частота аллеля А в потомстве равна сумме частоты генотипа АА и половине частоты генотипа Аа, т.е. равна р² + pq = р (р + q) = р (поскольку р + q = 1);

• так как частоты аллелей у потомства остаются такими же (р и q), какими были у родителей, то и частоты генотипов в следующем поколении также останутся неизменными и равными р², 2pq и q²;

• равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. Какими бы ни были частоты генотипов родителей, частоты генотипов потомков будут р², 2pq, q², если частоты аллелей у самцов и самок одинаковы и равны р и q.