29.3 Происхождение и эволюция рептилий
Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирноголовые амфибии, или стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоемами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов, там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от водоемов пространств, требовало существенной перестройки организации:приспособления к защите тела от иссушения, приспособления к дыханию кислородом атмосферы, приспособления к хождению по твердому субстрату, способности размножаться вне воды,совершенствования форм поведения. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных.
Все названные черты оформились у рептилий. К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные изменения природной обстановки, которые привели к возникновению на планете: более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, распространению растительности на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т.е. возможные кормовые объекты распространились и на водораздельные пространства суши. Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно.
Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов.Новые и крайне разнообразные условия на суше и отсутствие существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилий.С полным основанием мезозой считают веком рептилий.
Ранние рептилии. Древнейшие рептилии известны из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая. Их называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам: их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа; шейный отдел позвоночника был слабо оформлен; крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум – кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.
В средней перми котилозавры достигли расцвета. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов котилозавров:
Примитивность стегоцефалов и ранних рептилий выразилась в структуре черепа: отсутствием в нем каких-либо впадин, кроме глазных и обонятельных. Эта особенность отразилась в названии Anapsida. Височная область у рептилий этой группы была закрыта костями. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров.
Наиболее ранние черепахи известные из нижнего триаса мезозоя.
Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) – небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многие из них частично утратили костный и роговой панцирь.
С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время так же процветают, как и в мезозое. Нынешние скрытошейные и бокошейные в большей мере хранят первичный облик сухопутных черепах триаса. Морские и мягкокожистые появились в позднем мезозое. Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины (рисунок 29.1). Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные. Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: параноидные и эвриансидные. И наконец, две впадины имели диапсидные.
Эволюционная судьба этих групп различна. Первыми от предкового ствола отошли синапсиды (Synapsida) – рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа из первых амниот стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсидов (Therapsida). Их еще именуют звероподобными (Theromorpha).
Рисунок 29.1 – Строение черепа: A –анапсид, B –синапсид, C –диапсид
Период своего расцвета звероподобные пережили задолго до того, как появились первые динозавры, котилозавры были их непосредственными родичами. В частности, пеликозавры (Pelicosauria) были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры – 1–2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов.
В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia): зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нѐбо, единый затылочный мыщелок разделился на два, нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью, положение конечностей также изменилось: локоть переместился назад, а колено – вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий, в скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.
Многочисленные пермские зверозубые рептилии были весьма разнообразны по облику и образу жизни. Многие были хищниками.
Возможно, такой была иностранцевия (Inostranceviaalexandrovi). Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.
Зверозубые были многочисленны еще в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Материалы, приведенные в таблице, свидетельствуют о резком сокращении разнообразия звероподобных на протяжении триаса. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.
Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы (инфра – классы): инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha). Палеонтологи не располагают точными сведениями, для того чтобы сказать, кто из них древнее и моложе по времени появления, но эволюционная судьба их различна.
Лепидозавроморфы – этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков. Гаттерия, или сфенодон (Sphenodonpunctatus), живущая сейчас на небольших островах у побережья Новой Зеландии, – потомок достаточно распространенных в середине мезозоя первоящеров, или клинозубых
(надотряд Prosauria, или Lepidontidae). Для них характерно множество клиновидных зубов, сидящих на костях челюстей и на небе, как у амфибий, и амфицельные позвонки. Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых (Squamata). Ящерицы – одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из верхней перми. Ученые обнаруживают много черт сходства ящериц и сфенодонов: их конечности широко расставлены, тело движется, волнообразно изгибая позвоночный столб, среди общих черт их морфологического сходства – присутствие интертарзального сустава.
Змеи появляются только в мелу. Хамелеоны – это специализированная группа более поздней эпохи – кайнозоя (палеоцен, миоцен).
Архозавров считают самыми удивительными из всех рептилий, когдалибо живших на Земле. Среди них – крокодилы, птерозавры, динозавры. Крокодилы – единственные архозавры, дожившие до наших дней. Появляются крокодилы в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных: отсутствием настоящего костного неба. Их внутренние ноздри открывались между небными костями. Позвонки были еще амфицельными.
Крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным небом и процельными позвонками произошли от древних архозавров – псевдозухий. Известны они с мела (около 200 млн. лет назад).
Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.
Крылатые ящеры, или птерозавры (Pterosauria), представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения: их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей, широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у птиц, кости черепа срастались рано; многие кости были пневматичными, вытянутые в клюв челюсти несли зубы, длина хвоста и форма крыльев варьировали: у одних (рамфоринхи) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя; у других (птеродактили) хвост был очень короткий, а крылья широкие; полет их чаще был гребной.
Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более. Самые крупные среди летающих позвоночных принадлежат к позднемеловым крылатым ящерам. Это птеранодоны. Предполагаемый размах их крыльев 7-12 м, масса тела около 65 кг. Они обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Палеонтологи предполагают постепенное угасание в эволюции этой группы, что совпало по времени с появлением птиц.
Динозавры (Dinosauria) известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, когда-либо живших на суше. Среди динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие – на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга. В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.
Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок – до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.
Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них – игуанодон, ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.
Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.
Парапсидные и эвриапсидные – в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник. Парные конечности у них превратились в ласты, при этом задние конечности и таз были недоразвиты. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящими. Ихтиозавры появились в триасе, в конце мела они вымерли.
Плезиозавры (Plesiosauria) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Их облик напоминал ластоногих. Размеры тела от 50 см до 15 м.Отличен был и образ жизни. Во всяком случае, некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками.
Появившись в начале триаса, плезиозавры, как и ихтиозавры, вымерли в конце мелового периода.
Из приведенного краткого обзора филогении рептилий видно (рисунок 29.2), что подавляющее большинство крупных систематических групп (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии представляют собой лишь жалкие остатки богатейшей мезозойской фауны рептилий. Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах.
Рисунок 29.2 – Филогенетическое древо пресмыкающихся
Большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения. Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы.
В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.
Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.