- •Учреждение образования
- •Л.С. Цвирко основы
- •Пояснительная записка
- •Конспект лекций
- •Тема 1: введение. Зоология и исторический очерк ее развития план:
- •1.1 Предмет зоологии и ее место в системе биологических наук
- •1.2. Исторический очерк развития зоологии
- •1.3. История развития зоологических исследований в Беларуси
- •1.4. Основные проблемы и пути развития современной зоологии
- •1.5 Практическое значение зоологии
- •1.6 Современная классификация животных
- •Тема 2: царство простейшие –
- •Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
- •Жгутиконосцы – mastigophora
- •2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
- •2.2 Общие признаки организации саркодовых
- •2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
- •Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
- •Классификация типа
- •3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
- •3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
- •Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип
- •4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий
- •4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий
- •Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории
- •5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших
- •Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
- •5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
- •Тема 6: происхождение и основные принципы
- •6.1 Происхождение многоклеточных животных
- •6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
- •6.3. Классификация многоклеточных животных
- •6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные
- •Тема 7: подцарство истинные многоклеточные –
- •Или cnidaria. Тип ctenophora – гребневики план:
- •7.1 Общая характеристика организации кишечнополостных
- •7.2 Класс Гидроидные. Основные особенности организации
- •7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных
- •7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов
- •7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков
- •Тема 8. Тип плоские черви – plathelminthes. Класс
- •Ленточные черви – cestoda план:
- •8.1 Тип Плоские черви. Основные черты организации
- •8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
- •8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии
- •8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики
- •8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
- •Тема 9: группа типов немательминты – nemathelminthes: типы нематоды – nematoda,
- •9.1 Общая характеристика немательминтов
- •9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
- •9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
- •Тема 10: тип кольчатые черви – annelida. Класс
- •10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей
- •10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
- •Тема 11. Тип кольчатые черви – annelida. Класс малощетинковые – oligochaeta. Класс пиявки –
- •11.1 Общая морфофизиологическая характеристика класса Малощетинковые
- •11.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Пиявки
- •11.3 Значение кольчатых червей в природе и хозяйственной деятельности человека
- •11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных
- •Тема 12: тип членистоногие – arthropoda. Подтип хелицеровые – chelicerata. Класс паукообразные – arachnida план:
- •12.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие
- •12.2 Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных
- •Тема 13: тип членистоногие – arthropoda. Подтип жабродышащие – branchiata. Класс ракообразные –
- •13.1 Подтип Жабродышащие. Особенности строения ракообразных в связи с образом жизни
- •13.2 Классификация и биология низших ракообразных
- •Artemia salina (вид с брюшной стороны)
- •13.3 Классификация и биология высших ракообразных
- •13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение
- •Тема 14: подтип трахейные – tracheata. Надкласс многоножки – myriapoda план:
- •14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные
- •14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки
- •Chilopoda, в –мужская половая система Diplopoda, г – женская половая система
- •Тема 15: подтип трахейные – tracheata. Надкласс насекомые – insecta план:
- •15.1 Строение и жизненные процессы насекомых как высших членистоногих
- •15.2 Классификация насекомых. Характеристика основных отрядов
- •15.3 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах
- •Тема 16: тип моллюски – mollusca. Класс брюхоногие
- •Головоногие – cephalopoda план:
- •16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски
- •16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков
- •(Схематизировано); показана радула, ее расположение
- •(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)
- •Ее связь с остатком целома)
- •16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
- •16.4 Головоногие моллюски как высшие представители типа
- •16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах
- •Тема 17 тип щупальцевые – tentaculata план:
- •17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор
- •17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение
- •17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение
- •17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение
- •Тема 18: подраздел вторичноротые – deutorostomia. Тип иглокожие – echinodermata. Тип гемихордовые – hemichordata план:
- •18.1 Особенности морфофизиологической организации иглокожих
- •18.2 Классификация иглокожих, их значение
- •18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
- •18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
- •18.5 Характеристика класса Крыложаберные
- •Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –
- •19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира
- •19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
- •19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников
- •19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника
- •Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
- •20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
- •20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
- •20. 4 Практическое значение круглоротых
- •Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы
- •21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб
- •Тема 22. Многообразие и современная система класса хрящевые рыбы план:
- •22.1 Современное распространение, многообразие и система класса
- •22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека
- •Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:
- •23.1 Основные общие признаки костных рыб
- •23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий
- •23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб
- •23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
- •Тема 24: надкласс рыбы – pisces. Класс лопастеперые –
- •24.1 Особенности строения и биологии латимерий
- •24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
- •24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
- •Тема 25: экология рыб план:
- •25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы
- •25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции
- •Атлантическом океане
- •25.3 Ориентация и поведение рыб
- •25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека
- •Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
- •26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.3 Развитие и размножение амфибий
- •Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
- •27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
- •27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
- •27.3 Происхождение и эволюция амфибий
- •Тема 28: надкласс четвероногие, или наземные
- •28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.3 Размножение и развитие рептилий
- •Тема 29: многообразие и современная система класса рептилии план:
- •29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения
- •Подкласс Анапсиды – Anapsida
- •Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры (Archosauria)
- •29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах
- •29.3 Происхождение и эволюция рептилий
- •Тема 30: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные– tetrapoda. Класс aves – птицы план:
- •30.1 Основные принципы организации систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету
- •30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве
- •30.3 Размножение и характеристика эмбрионального и постэмбрионального развития
- •Тема 31: современная система класса птицы
- •31.1 Подкласс Настоящие птицы. Многообразие и современная система
- •31.2 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека
- •31.3 Современные палеонтологические данные и место архиоптерикса в эволюционном древе птиц
- •Тема 32: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные – tetrapoda. Класс млекопитающие –
- •32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.1 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве
- •Тема 33: многообразие и современная система класса млекопитающие план:
- •33.1 Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания
- •33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение
- •33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих
- •33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих
- •Тема 34: основные этапы и закономерности эволюции животных план:
- •34.1 Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов
- •34.2 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных Клеточность
- •Автотрофность
- •Ядерность
- •Колониальность
- •Многоклеточность
- •Эволюция многоклеточных животных
- •Вендский период
- •Кембрийский период
- •Карбон (каменно-угольный период)
- •Мезозой
- •Кайнозой
- •Лабораторная работа № 1
- •Лабораторная работа № 2
- •Лабораторная работа № 3
- •Лабораторная работа № 4
- •Лабораторная работа № 5
- •Лабораторная работа № 6
- •Лабораторная работа № 7
- •Лабораторная работа № 8
- •Лабораторная работа № 9
- •Лабораторная работа № 10
- •Лабораторная работа № 11
- •Лабораторная работа № 12
- •Лабораторная работа № 13
- •Лабораторная работа № 14
- •Лабораторная работа № 15
- •Лабораторная работа № 16
- •Лабораторная работа № 17
- •Лабораторная работа № 18
- •Лабораторная работа № 19
- •Лабораторная работа № 21
- •Лабораторная работа № 23
- •Лабораторная работа № 25
- •Лабораторная работа № 26
- •Лабораторная работа № 27
- •Лабораторная работа № 29
- •Лабораторная работа № 30
- •Литература
- •1 Перечень основной и дополнительной литературы
- •Примерный перечень вопросов к экзамену (семестр 1)
- •Цель и задачи учебной дисциплины
- •Место дисциплины в системе подготовки специалиста
- •Требования к уровню освоения учебной дисциплины
- •Научно-исследовательская деятельность
- •Научно-производственная деятельность
- •Производственная деятельность
- •4. Объем дисциплины и виды учебной работы
- •Тема 1 введение
- •Тема 2 царство protista – протисты. Надтип sarcodina (саркодовые). Надтип mastigophora
- •Тема 3 тип apicomplexa (апикомплексы)
- •Тема 4 тип ciliophora (инфузории, или ресничные)
- •Тема 5 тип cnidosporidia (книдоспоридии)
- •Тема 6 царство animalia – животные. Подцарство parazoa (паразоа). Тип spongia (губки)
- •Тема 7 подцарство eumetazoa (истинные многоклеточные)
- •Тема 8 раздел triploblastica – bilateria. Подраздел protostomia (первичноротые)
- •Тема 9 группа типов nemathelminthes
- •Тема 10 тип annelida (кольчатые черви)
- •Тема 11 тип arthropoda (членистоногие)
- •Тема 12 тип onychophora (онихофоры)
- •Тема 13 тип mollusca (моллюски)
- •Тема 14 тип tentaculata (щупальцевые)
- •Тема 15 подраздел deuterostomia (вторичноротые)
- •Тема 16 тип хордовые (chordata). Низшие
- •Тема 17 подтип позвоночные животные
- •Тема 18 основные этапы и закономерности эволюции животных
Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
20.2 Общая характеристика класса Непарноноздревые
20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
20.4 Практическое значение бесчелюстных в природе и жизни человека
20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
Подтип включает наиболее высокоразвитых хордовых животных, объединяет более 40 тыс. видов. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Свойственны активное питание, перемещение в пространстве, поиск особей другого пола и, как следствие, усиление подвижности и перестройка двигательной системы: возникают парные конечности и их пояса. Нервная система значительно более дифференцирована: у всех животных этого подтипа развит головной мозг. Он воспринимает раздражения от органов чувств и регулирует все реакции, происходящие внутри организма. Характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, обеспечивающих связь между организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежной защитой для этих органов. Хорда замещается позвоночным столбом, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства – челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Повышается уровень метаболизма за счет интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Наличие сердца обуславливает быстрый кровоток, а в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.
Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды.
Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, seu Craniata). 1. Группа Анамнии (Anamnia) – первичноводные. 2. Группа
Амниоты (Amniota) наземные животные.
Анамнии – в качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личиночном состоянии у них функционируют жабры; при развитии яйца не образуется зародышевых оболочек.
Раздел А. Бесчелюстные (Agnatha)
Надкласс I. Бесчелюстные (Agnatha)
Класс Миксины (Myxini)
Класс Непарноноздревые (Cephalaspidomorphi)
Раздел Б. Челюстноротые (Gnathostomata)
Ндкласс II. Рыбы (Pisces)
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Класс Лучеперые (Actinopterygii)
Подкласс Кладистии (Cladistia)
Подкласс Хрящевые гоноиды (Chondrostei)
Подкласс Новоперые рыбы (Neopterygii)
Класс Лопастеперые (Sarcopterigii)
Надкласс III. Наземные, или Четвероногие позвоночные (Tetrapoda)
Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)
Амниота – жаберного дыхания нет ни на одной из стадий жизни; при развитии яйца формируются зародышевые оболочки.
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
Класс Птицы (Aves)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Бесчелюстные – самые примитивные из известных позвоночных. Наибольшее многообразие в эволюции этой группы отмечено дважды: они были широко и многолико представлены в силуре–девоне и затем получили распространение в антропогене, в том числе и в настоящее время. В прошлом бесчелюстные – обитатели морей. Нынешние их представители живут и в морских, и в пресных водоемах.
По сравнению с низшими хордовыми обладают прогрессивными чертами: передний отдел нервной трубки дифференцирован в головной мозг с пятью обособленными отделами, обеспечивающими более совершенный контроль над различными функциями организма и более активную его деятельность.
По внешнему виду и по биологии они близки к рыбам, но ряд черт показывает их большую примитивность: не имеют челюстей и парных конечностей; обонятельная капсула непарная, открывается наружу одной ноздрей; внутреннее ухо имеет два полукружных канала; жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки энтодермального происхождения.
Одновременно им свойственны весьма своеобразные черты, связанные с полупаразитическим образом жизни: присасывательная воронка; роговые зубы; голая, очень богатая железами кожа.
Надкласс Бесчелюстные подразделяется на два класса: Непарноноздревые – Cephalaspidomorphi (более 30 видов) и Mиксины – Myxini (около 20 видов).
20.2 Общая характеристика класса Непарноноздревые, или Миноги Внешний вид. Тело непарноноздревых удлиненное, угреобразное. «Конечностей» – парных плавников по бокам тела – у бесчелюстных нет. Имеются хвостовой и спинной плавники, необходимые для лучшего передвижения в воде (рисунок 20.1). Хвостовой плавник по внешнему виду и внутреннему строению симметричный, равнолопастный (протоцеркальный). Ни щитков, ни даже чешуи у современных представителей нет – только голая кожа, богатая слизеотделительными железами.
Рисунок 20.1 – Внешний вид миноги
Непарное ноздревое отверстие расположено у миног наверху головы, между глазами; позади ноздри имеется светочувствительное пятно; по бокам переднего конца тела ряд округлых (а не щелевидных, как у рыб) жаберных отверстий; челюстей как таковых нет. У миног спереди на голове широкая присасывательная воронка, окруженная кольцеобразным хрящом. Хрящевую основу имеет и язык.
И ротовая воронка, и язык снабжены роговыми зубами. Мощный язык несет самый крупный зуб – «терку». В глубине ротовой воронки расположен рот (рисунок 20.2).
Рисунок 20.2 – Рот миноги
Мышечная система. Мышечная система бесчелюстных значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки.
Бесчелюстные передвигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).
Осевой скелет в течение всей жизни представлен хордой, которая окружена толстой соединительнотканной оболочкой, окружающей не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. В соединительнотканной оболочке хорды имеется парный ряд хрящиков, представляющих собой зачатки верхних дуг. Хрящики примыкают к верхнему краю хорды, и спинной мозг расположен внутри образовавшегося канала.
Мозговой череп примитивен (рисунок 20.3). Представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг: посредине пластинки находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост. С боков к пластинке примыкают, но не срастаются с ней хрящевые слуховые капсулы. Спереди расположена хрящевая обонятельная капсула. Ниже пластины имеется система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык (скелет присасывательной воронки, подъязычные хрящи). Сверху мозг закрыт соединительнотканной оболочкой.
1 – роговые «зубы»; 2 – кольцевой хрящ; 3 – передний губной хрящ; 4 – задний губной хрящ; 5 – носовая капсула; 6 – слуховая капсула; 7 – боковой дистальный губной хрящ; 8 – язычный хрящ; 9 – жаберный скелет; 10 – околосердечный хрящ; 11 – оболочка хорды; 12 – сросшиеся передние верхние дуги
Рисунок 20.3 – Череп морской миноги сверху (А), сбоку (Б) и снизу (В)
Висцеральный скелет представлен девятью парами сочлененных жаберных дужек, которые связаны между собой четырьмя продольными хрящевыми тяжами. Эта жаберная решетка поддерживает жаберный аппарат. Сзади к системе хрящей примыкает хрящевая околосердечная сумка. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков.
Органы пищеварения начинаются широкой предротовой воронкой, вооруженной роговыми зубами. Собственно ротовое отверстие лежит на дне воронки и ведет в глотку.
Глотка разделена на две части: верхнюю, по которой проходит пища, и нижнюю – дыхательная трубка – она оканчивается слепо и связана с жаберными мешками. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка – парус, который не позволяет пище попадать в жаберные мешки.
Желудок неразвит и пищевод переходит в прямую, не образующую изгибов и петель, кишку, оканчивающуюся анальным отверстием.
Внутри кишки располагается слабо изгибающаяся складка – спиральный клапан, который увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи. Это способствует более полному перевариванию пищи.
Свойственно внекишечное пищеварение – миноги выделяют пищеварительные соки в тело жертвы, где и начинается химическая обработка пищи.
Имеются слюнные железы, выделяющие особые вещества, и печень с желчным пузырем. Печень развивается как вырост переднего отдела кишки.
Поджелудочная железа в зачаточном состоянии.
Органы дыхания представлены жаберными лепестками. Жаберные отверстия ведут в обширные, линзообразные жаберные мешки (у обыкновенной миноги их 7), густо оплетенные кровеносными сосудами. «Мешки» эти сквозные и сообщаются, с одной стороны, с внешней средой, а другой – с полостью глотки (рисунок 20.4). У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием открывается в глотку, у взрослых миног – в дыхательную трубку.
Жаберные мешки и их лепестки у круглоротых – энтодермального происхождения, у всех остальных жабернодышащих – эктодермального происхождения. В связи с паразитическим типом питания путем присасывания к телу жертвы вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков с помощью мускулатуры и через них же может всасываться. Поэтому, если у рыб вода поступает к жабрам при заглатывании воды ртом, то минога может дышать и тогда, когда рот занят едой – а это очень важно при их способе питания.
Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног – в дыхательную трубку) и жаберные мешки. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков. Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.
1 – кожные лепестки; 2 – ротовое отверстие; 3 – язык; 4 – внутренние губные «зубы»; 5 – роговые пластинки с «зубами»; 6 – «зубы» языка; 7 – дыхательная трубка; 8 – наружные отверстия жаберных мешков; 9 – жаберный мешок; 10 – внутреннее отверстие жаберного мешка
Рисунок 20.4 – Предротовая присасывательная воронка и жаберный аппарат миноги
Органы кровообращения устроены по тому же плану, что и у ланцетников (рисунок 20.5). Но у миног имеется двухкамерное (предсердие и желудочек), сердце. Оно расположено в начале брюшной аорты и способствует усилению кровотока. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Кровеносная система круглоротых замкнутая, один круг кровообращенияи в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху или венозный синус, откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки.
От желудочка отходит брюшная аорта. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, которые отсылают вперед сонные артерии. Сзади глотки корни аорты сливаются в непарную спинную аорту – основной артериальный ствол, расположенный под хордой. От спинной аорты отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.
Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, распадающаяся на две задние кардинальные вены. От мускулатуры языка и нижней части головы венозная кровь по нижним яремным венам поступает в венозный синус, в который несут кровь передние и задние кардинальные вены. От кишечника кровь, содержащая питательные вещества, собирается в подкишечную вену, идущую к печени, где образуется воротная система печени. Из печени кровь по короткой печеночной вене поступает в венозный синус.
1 – корень спинной аорты; 2 – выносящие жаберные артерии; 3 – передняя кардинальная вена; 4 – спинная аорта; 5 – задняя кардинальная вена; 6 – кишечная артерия; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – брюшная аорта; 9 – жаберные
отверстия; 10 – желудочек; 11 – предсердие; 12 – венозный синус; 13 – печеночная
вена; 14 – подкишечная вена; 15 – хвостовые вена и артерия; 16 – сонная артерия
Рисунок 20.5 –Схема кровеносной системы миноги
Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода, кишечника, а также в почках, печени. Общее количество крови составляет 4–5 % массы тела животного.
Нервная система. Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга (рисунок 20.6).
1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли; 3 – промежуточный мозг; 4, 5 – левый и правый габенулярные ганглии; 6 – теменной орган, прикрывающий эпифиз; 7 – мозговая воронка; 8 – зрительные доли среднего мозга; 9 – отверстие в крыше среднего мозга; 10 – дно среднего мозга; 11 – продолговатый мозг; 12 – ромбовидная ямка; 13 – зачаточный мозжечок. Римскими цифрами обозначены головные нервы
Рисунок 20.6 – Головной мозг миноги сверху (А) и снизу (Б)
Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых – основного средства поиска добычи.
На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглии – первичные зрительные центры, а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний – париетальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз.
От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие связано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.
Спинномозговые нервы отходят двумя корешками – спинным и брюшным, которые в отличие от других позвоночных не соединяются и не образуют общего смешанного нерва.
У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения.
Бесчелюстные имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган – эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с известными и для других животных. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как светочувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назогипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назогипофизарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) прилегает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личинок миног); у взрослой миноги она представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), – лимфоидный орган – существуют только у личинок.
Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.
Орган обоняния непарный, но обонятельные нервы парные. В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительнотканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря – носовой ход – питуитарный вырост) называют назогипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста.
Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом – перепончатым лабиринтом с двумя (у миног) полукружным каналом.
Глаза развиты слабо, имеют типичное для позвоночных строение, но покрыты полупрозрачной кожей. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии.
В коже по бокам тела проходят органы боковой линии
(сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Бесчелюстные регистрируют приближение других животных, встречу с препятствиями, токи воды.
В коже находятся нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения.
Органы выделения.У бесчелюстных образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения – почки, обладающие способностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма.
У эмбрионов бесчелюстных, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки, или предпочки (пронефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований, прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка, сразу за анальным отверстием. У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от нее остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердечную сумку.
У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела.
Репродуктивная система. Все бесчелюстные раздельнополы. Половые гонады непарные. Специальных половых протоков у бесчелюстных нет. Зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, откуда попадают в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка выходятнаружу.
Оплодотворение наружное. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление.
Развитие с метаморфозом. Через 3–12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой (рисунок 20.7). Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами. Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4–5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку, развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу.
У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению.
Рисунок 20.7 –Личинка миноги, пескоройка
Образ жизни современных бесчелюстных несложен. Они подстерегают добычу, обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться к ней и прикрепиться (рисунок 20.8). Из-за способности присасываться к твердым телам этих животных-паразитов называют миногами, что означает «лижущий камень». Паразитический образ жизни у миног выражен слабее, чем у миксин. Часто присасываются к рыбам и питаются их кровью и мясом, иногда поедают икру рыб.
Рисунок 20.8– Минога, присосавшаяся к форели
Железы вырабатывают вещество, не позволяющее крови свертываться, поэтому раны, которые наносит этот паразит, как правило, смертельные. Минога приспособлена к длительному паразитированию на теле жертвы, ведь рот не нужен ей для дыхания.
Отличаясь изрядной прожорливостью и нападая на самых разных рыб – сельдей, лососей, треску, камбалу, – миноги могут наносить существенный ущерб их поголовью.
На значительные расстояния минога перемещается только тогда, когда ей удается присосаться к рыбине. Так что использует жертву не только как источник питания, но и как транспортное средство.
Минога может представлять опасность и для человека, поэтому рыбаки, доставая улов из сетей, стараются ухватить ее за голову ниже присоски, чтобы хищник не впился своими зубами в руку.
Большинство миног – проходные виды, проводящие взрослый период жизни в море. Но есть и такие, которые никогда не покидают рек и озер. Размножаются же все миноги исключительно в пресной воде. Перед нерестом перестают питаться, совершают миграции к местам нереста. Морские миноги входят в устья рек и поднимаются вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие перемещения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног (моноцикличность). Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5– 3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги
– до 20–40 тыс., проходная дальневосточная минога – Lampetra japonica – до
50–125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.
Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец – к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают
(размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны).
Современные миноги, среди которых выделяют 6–7 родов, встречаются в морях и пресных водоемах умеренных широт обоих полушарий (хотя к северу от экватора их разнообразие значительно выше, чем на юге). Морская минога (Petromys marinus), обитающая в Северной Атлантике, каспийская минога (Caspiomyson wagneri), обитающая в Каспийском море, и целый ряд других, европейских, азиатских, американских и австралийских, видов.
Минога речная (Lampetra fluviatilis), достигающей в длину 40 см при весе около 200 г. Распространена речная минога от Италии до Англии и Северной Норвегии, в том числе и в Балтийском море. Это ценное промысловое животное. В Беларуси встречается в низовьях Западной Двины (занесена в Красную книгу РБ).
Минога ручьевая европейская (Lampetra planeri). В пределах РБ населяет реки и ручьи бассейнов Немана, Западной Двины, Западного Буга. Непроходная, всю жизнь проводит в пресной воде. Ручьевую миногу поедают многие виды рыб. Промыслового значения не имеет. Известны случаи тяжелого отравления людей супом из ручьевых миног: в выделениях одноклеточных кожных желез этих миног содержится стойкий к нагреванию яд, который вызывает воспаление желудочно-кишечного тракта.
Минога украинская (Eudontomyzon mariae) обитает во всех реках и ручьях бассейна Днепра и в притоках верхнего Немана (занесена в Красную книгу РБ). Промыслового значения не имеет.