- •Учреждение образования
- •Л.С. Цвирко основы
- •Пояснительная записка
- •Конспект лекций
- •Тема 1: введение. Зоология и исторический очерк ее развития план:
- •1.1 Предмет зоологии и ее место в системе биологических наук
- •1.2. Исторический очерк развития зоологии
- •1.3. История развития зоологических исследований в Беларуси
- •1.4. Основные проблемы и пути развития современной зоологии
- •1.5 Практическое значение зоологии
- •1.6 Современная классификация животных
- •Тема 2: царство простейшие –
- •Protista. Надтип саркодовые – sarcodina. Надтип
- •Жгутиконосцы – mastigophora
- •2.1. Уровни организации протистов и их основные признаки. Современная классификация простейших
- •2.2 Общие признаки организации саркодовых
- •2.3 Общие черты организации жгутиконосцев
- •Тема 3. Царство простейшие – protista. Тип апикомплексы – apicomplexa план:
- •Классификация типа
- •3.1 Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс
- •3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных
- •Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип
- •4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий
- •4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий
- •Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории
- •5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших
- •Инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)
- •5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине
- •Тема 6: происхождение и основные принципы
- •6.1 Происхождение многоклеточных животных
- •6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных
- •6.3. Классификация многоклеточных животных
- •6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные
- •Тема 7: подцарство истинные многоклеточные –
- •Или cnidaria. Тип ctenophora – гребневики план:
- •7.1 Общая характеристика организации кишечнополостных
- •7.2 Класс Гидроидные. Основные особенности организации
- •7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных
- •7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов
- •7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков
- •Тема 8. Тип плоские черви – plathelminthes. Класс
- •Ленточные черви – cestoda план:
- •8.1 Тип Плоские черви. Основные черты организации
- •8.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Ресничные черви, или Планарии
- •8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии
- •8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики
- •8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
- •Тема 9: группа типов немательминты – nemathelminthes: типы нематоды – nematoda,
- •9.1 Общая характеристика немательминтов
- •9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
- •9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
- •Тема 10: тип кольчатые черви – annelida. Класс
- •10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей
- •10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
- •Тема 11. Тип кольчатые черви – annelida. Класс малощетинковые – oligochaeta. Класс пиявки –
- •11.1 Общая морфофизиологическая характеристика класса Малощетинковые
- •11.2 Общая морфофизиологическая характеристика класса Пиявки
- •11.3 Значение кольчатых червей в природе и хозяйственной деятельности человека
- •11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных
- •Тема 12: тип членистоногие – arthropoda. Подтип хелицеровые – chelicerata. Класс паукообразные – arachnida план:
- •12.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие
- •12.2 Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных
- •Тема 13: тип членистоногие – arthropoda. Подтип жабродышащие – branchiata. Класс ракообразные –
- •13.1 Подтип Жабродышащие. Особенности строения ракообразных в связи с образом жизни
- •13.2 Классификация и биология низших ракообразных
- •Artemia salina (вид с брюшной стороны)
- •13.3 Классификация и биология высших ракообразных
- •13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение
- •Тема 14: подтип трахейные – tracheata. Надкласс многоножки – myriapoda план:
- •14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные
- •14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки
- •Chilopoda, в –мужская половая система Diplopoda, г – женская половая система
- •Тема 15: подтип трахейные – tracheata. Надкласс насекомые – insecta план:
- •15.1 Строение и жизненные процессы насекомых как высших членистоногих
- •15.2 Классификация насекомых. Характеристика основных отрядов
- •15.3 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах
- •Тема 16: тип моллюски – mollusca. Класс брюхоногие
- •Головоногие – cephalopoda план:
- •16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски
- •16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков
- •(Схематизировано); показана радула, ее расположение
- •(Мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)
- •Ее связь с остатком целома)
- •16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков
- •16.4 Головоногие моллюски как высшие представители типа
- •16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах
- •Тема 17 тип щупальцевые – tentaculata план:
- •17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор
- •17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение
- •17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение
- •17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение
- •Тема 18: подраздел вторичноротые – deutorostomia. Тип иглокожие – echinodermata. Тип гемихордовые – hemichordata план:
- •18.1 Особенности морфофизиологической организации иглокожих
- •18.2 Классификация иглокожих, их значение
- •18.3 Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа
- •18.4 Особенности организации класса Кишечнодышачие
- •18.5 Характеристика класса Крыложаберные
- •Тема 19: тип хордовые – chordata. Подтип оболочники – tunicata. Подтип головохордовые –
- •19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира
- •19.2 Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников
- •19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников
- •19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника
- •Тема 20: подтип позвоночные – vertebrata надкласс бесчелюстные – agnatha план:
- •20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных
- •20.3 Класс Миксины. Основные черты строения
- •20. 4 Практическое значение круглоротых
- •Тема 21. Надкласс рыбы – pisces. Класс хрящевые рыбы
- •21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни
- •21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб
- •Тема 22. Многообразие и современная система класса хрящевые рыбы план:
- •22.1 Современное распространение, многообразие и система класса
- •22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека
- •Тема 23: надкласс рыбы – pisces класс лучеперые рыбы – actinopterygii план:
- •23.1 Основные общие признаки костных рыб
- •23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий
- •23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб
- •23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
- •Тема 24: надкласс рыбы – pisces. Класс лопастеперые –
- •24.1 Особенности строения и биологии латимерий
- •24.2 Особенности строения и биологии двоякодышащих
- •24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
- •Тема 25: экология рыб план:
- •25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы
- •25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции
- •Атлантическом океане
- •25.3 Ориентация и поведение рыб
- •25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека
- •Тема 26: надкласс четвероногие, или наземные
- •26.1 Морфологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.2 Физиологические особенности строения амфибий в связи с двойной средой обитания
- •26.3 Развитие и размножение амфибий
- •Тема 27: многообразие и современная система класса амфибии план:
- •27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса
- •27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий
- •27.3 Происхождение и эволюция амфибий
- •Тема 28: надкласс четвероногие, или наземные
- •28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных
- •28.3 Размножение и развитие рептилий
- •Тема 29: многообразие и современная система класса рептилии план:
- •29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения
- •Подкласс Анапсиды – Anapsida
- •Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры (Archosauria)
- •29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах
- •29.3 Происхождение и эволюция рептилий
- •Тема 30: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные– tetrapoda. Класс aves – птицы план:
- •30.1 Основные принципы организации систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету
- •30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве
- •30.3 Размножение и характеристика эмбрионального и постэмбрионального развития
- •Тема 31: современная система класса птицы
- •31.1 Подкласс Настоящие птицы. Многообразие и современная система
- •31.2 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека
- •31.3 Современные палеонтологические данные и место архиоптерикса в эволюционном древе птиц
- •Тема 32: надкласс четвероногие, или наземные позвоночные – tetrapoda. Класс млекопитающие –
- •32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.1 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных
- •32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве
- •Тема 33: многообразие и современная система класса млекопитающие план:
- •33.1 Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания
- •33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение
- •33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих
- •33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих
- •Тема 34: основные этапы и закономерности эволюции животных план:
- •34.1 Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов
- •34.2 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных Клеточность
- •Автотрофность
- •Ядерность
- •Колониальность
- •Многоклеточность
- •Эволюция многоклеточных животных
- •Вендский период
- •Кембрийский период
- •Карбон (каменно-угольный период)
- •Мезозой
- •Кайнозой
- •Лабораторная работа № 1
- •Лабораторная работа № 2
- •Лабораторная работа № 3
- •Лабораторная работа № 4
- •Лабораторная работа № 5
- •Лабораторная работа № 6
- •Лабораторная работа № 7
- •Лабораторная работа № 8
- •Лабораторная работа № 9
- •Лабораторная работа № 10
- •Лабораторная работа № 11
- •Лабораторная работа № 12
- •Лабораторная работа № 13
- •Лабораторная работа № 14
- •Лабораторная работа № 15
- •Лабораторная работа № 16
- •Лабораторная работа № 17
- •Лабораторная работа № 18
- •Лабораторная работа № 19
- •Лабораторная работа № 21
- •Лабораторная работа № 23
- •Лабораторная работа № 25
- •Лабораторная работа № 26
- •Лабораторная работа № 27
- •Лабораторная работа № 29
- •Лабораторная работа № 30
- •Литература
- •1 Перечень основной и дополнительной литературы
- •Примерный перечень вопросов к экзамену (семестр 1)
- •Цель и задачи учебной дисциплины
- •Место дисциплины в системе подготовки специалиста
- •Требования к уровню освоения учебной дисциплины
- •Научно-исследовательская деятельность
- •Научно-производственная деятельность
- •Производственная деятельность
- •4. Объем дисциплины и виды учебной работы
- •Тема 1 введение
- •Тема 2 царство protista – протисты. Надтип sarcodina (саркодовые). Надтип mastigophora
- •Тема 3 тип apicomplexa (апикомплексы)
- •Тема 4 тип ciliophora (инфузории, или ресничные)
- •Тема 5 тип cnidosporidia (книдоспоридии)
- •Тема 6 царство animalia – животные. Подцарство parazoa (паразоа). Тип spongia (губки)
- •Тема 7 подцарство eumetazoa (истинные многоклеточные)
- •Тема 8 раздел triploblastica – bilateria. Подраздел protostomia (первичноротые)
- •Тема 9 группа типов nemathelminthes
- •Тема 10 тип annelida (кольчатые черви)
- •Тема 11 тип arthropoda (членистоногие)
- •Тема 12 тип onychophora (онихофоры)
- •Тема 13 тип mollusca (моллюски)
- •Тема 14 тип tentaculata (щупальцевые)
- •Тема 15 подраздел deuterostomia (вторичноротые)
- •Тема 16 тип хордовые (chordata). Низшие
- •Тема 17 подтип позвоночные животные
- •Тема 18 основные этапы и закономерности эволюции животных
10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения
Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни. Морские многощетинковые черви живут в основном на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды (Nereis). Они имеют змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными конечностями (параподиями), снабженными пучками жестких опорных щетинок. При зарывании в мягкий ил эти черви резко изгибаются и как бы погружаются в субстрат. Ходы прокладывают с помощью выдвигающейся глотки, опирающейся на жесткие щетинки параподий. Другие многощетинковые черви, например пескожил (Arenicola), более глубоко зарываются в песок и имеют форму тела, напоминающую дождевого червя. При рытье у пескожила главное значение имеют сильно развитая мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Своеобразны сидячие полихеты –серпулиды (Serpula), живущие в извитых, или спиральных, известковых трубках. Из трубки они высовывают головной конец с веерообразными жабрами. По дну свободно ползают черви-афродиты (Aphrodita), похожие на ежей, с переливающимися всеми цветами радуги щетинками. Змеевидные филодоки (Phyllodoce) хорошо плавают и быстро ползают. В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Они преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Внешнее строение. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом
(перистомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2– 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальцы – тентакулы и двухчлениковые пальпы, на перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков (рисунок 10.1).
На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподий (рисунок 10.2). Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул,к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.
А – передний отдел тела; Б – задний конец тела: 1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент
Рисунок 10.1 – Внешнее строение нереиды
Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
1 – спинной усик; 2 – лопасти спинной ветви параподии; 3 – щетинки; 4 – лопасти брюшной ветви параподии; 5 – брюшной усик; 6 – брюшная ветвь параподии; 7 – опорные щетинки; 8 – спинная ветвь параподии
Рисунок 10.2 – Параподия Nereis pelagica
Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподии. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей передвигается по поверхности субстрата, змеевидно изгибая тело. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Вторичная полость тела (целом) у полихет устроена весьма разнообразно (рисунок 10.3).
1 – эпителий; 2 – кольцевые мышцы; 3 – продольные мышцы; 4 – спинной усик (жабра); 5
– нотоподий; 6 – опорная щетинка (ацикула); 7 – невроподий; 8 – воронка нефридия; 9 – канал нефридия; 10 – косая мышца; 11 – брюшной сосуд; 12 – яичник; 13 – брюшной усик; 14 – щетинки; 15 – кишка; 16 – целом; 17 – спинной кровеносный сосуд
Рисунок 10.3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя
В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие могут превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной ибрюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте.Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед.
По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения – метанефридии – воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена и избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Половые воронки – целомодукты служат для выделения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел формируется из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными елепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания. Полихеты в основном обладают кожным дыханием, но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoсе) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения.
Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.
Нервная система. Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.
Половая система. Большинство многощетинковых червей
раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.
Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereisvirens самцы и самки становятся эпитокными (рисунок 10.4) и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.
Рисунок 10.4 – Эпитокная (эпигамная) форма Nereis virens
Во втором варианте жизненного цикла половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.
Биологическое значение развития многощетинковых червей с метаморфозом заключается в том, что плавающие личинки (трохофоры, метатрохофоры) обеспечивают расселение видов, которые во взрослом состоянии ведут преимущественно донный образ жизни. У некоторых многощетинковых червей наблюдается забота о потомстве, и их личинки малоподвижны и утрачивают функцию расселения. В ряде случаев наблюдается живорождение.