Атлантическом океане
Густо заштрихованное место – область икрометания европейского угря в Саргассовом море. Цифры обозначают среднюю длину личинок угря в мм. Линиями покрыта область Атлантического океана, где встречаются личинки угря; за ее границей к востоку встречаются угри на стадии метаморфоза. Черная полоса, окаймляющая берега,– область распространения угря в реках
Приведенные типы миграций нельзя рассматривать изолированно. Миграции у каждой рыбы связаны одна с другой, переводят одна в другую. Все типы миграций у рыб представляют собой отдельные этапы общего миграционного годового цикла.
Миграции могут происходить пассивно когда мигранты без собственных энергетических затрат подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая молодь тех рыб, у которых места нереста и нагула разделены большим расстоянием. Например, у атлантической трески, нерестующей около Лофотенских островов (Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море; у угря личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и Багамских островов) переносятся к берегам Европы.
Большинству рыб свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали, скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д.
Основными типами миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам), нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).
Как видно из названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций определяется как внешними факторами (температура, течения), так и подготовленностью организма к изменению условий жизни – упитанностью, содержанием жира, состоянием зрелости гонад.
Наиболее резкие изменения на протяжении миграций претерпевают проходные рыбы. Они резко меняют среду (морскую на пресноводную или наоборот), преодолевают большие расстояния и препятствия (семга проходит 1100–2500 км при скорости 50–100 км/сут., совершает прыжки при подъеме через пороги). У некоторых видов – дальневосточных лососей, угря, сельдичерноспинки – изменения в организме к концу нерестового хода становятся настолько значительными, что затрагивают структуру ДНК и делаются необратимыми. Вследствие этого рыбы в массе погибают после первого и единственного в жизни нереста.
Пути полупроходных рыб значительно короче – из предустьевых пространств моря на нерестилища, расположенные в нижнем или среднем течении реки.
Такие полупроходные рыбы, как судак, сазан, лещ, сом и др., в Волге с наступлением холодов перестают питаться и массами концентрируются, «залегают» на ямах дельты, где в оцепенении проводят зиму; с наступлением весны они покидают ямы и направляются к нерестилищам, расположенным в низовьях реки.
Кроме морских, проходных и полупроходных рыб миграции свойственны многим пресноводным рыбам, но протяженность их передвижений невелика и не сопровождается столь значительными изменениями организма, которые вызвали бы посленерестовую гибель.
Среди пресноводных рыб, помимо обитающих постоянно в одном месте, некоторые обитатели озер поднимаются для нереста в реки. Волховский сиг Coregonus lavaretus baeri до постройки гидростанции проходил из Ладожского озера через Волхов и озеро Ильмень в реку Мсту, а байкальский омуль С. migratorius– из озера Байкал в реки Ангару и Селенгу. Для нереста поднимается выше по реке, например, стерлядь. Карповые рыбы весной и в начале лета чаще передвигаются вверх по рекам, осенью – вниз по течению.
Методы изучения миграций. Наиболее простой способ изучения миграций – это анализ изменения промысловых уловов рыбы в отдельных местах лова. Сопоставляя повышение и понижение уловов в отдельных районах промысла, можно получить представление о перемещениях рыбы.
Наилучшим методом для изучения миграций рыб служит их мечение. Для получения успешных результатов мечения необходимым условием является проведение мечения в массовом масштабе и в тех районах, где промысел в достаточной степени развит, так как основная задача – возврат меток или вторично пойманных меченых рыб. Метки, употребляемые при индивидуальном мечении рыб, разнообразны. Основные требования, предъявляемые к ним, состоят в том, чтобы они несильно повреждали рыбу, были легкими, хорошо заметными. В настоящее время наиболее распространенными являются различные подвесные метки из полиэтиленовой трубки и пленки типа "ампула" и "конверт", прикрепляемые тонкой проволочкой или капроновой нитью к основанию спинного плавника рыбы.
Выяснение закономерностей миграций промысловых рыб очень важно для организации промысла. Наиболее надежным способом изучения миграций служит мечение рыб, позволяющее вполне достоверно установить пути, скорости движения рыб, скорость роста и т. д.
Индивидуальные метки прикрепляют к жаберным крышкам, основанию спинного или хвостового плавников. Это делают специальными щипцами, леской, ниткой или проволокой. Метки изготавливают из нержавеющего материала, они могут быть в форме пластинки, диска, гидростатического цилиндрика и т. д., на которых нанесены номера и другие исходные данные.
Метки должны быть хорошо заметными, минимально беспокоить рыбу и не вредить ей. Ультразвуковые метки позволяют следить за рыбой непрерывно в течение определенного времени.
В целях изучения поведения больших групп рыб используют средства массового однородного мечения. К ним относят подрезание определенных плавников, окрашивание (как подкожное, поверхностных участков тела, так и тотальное), радиоактивное воздействие, применение антибиотиков — тетрациклина и др., после обработки которыми (инъекции или выдерживание в растворе) кости и чешуя при ультрафиолетовом облучении светятся желтым светом, и т. д.
В рыбоводстве часто возникает необходимость мечения рыб, как индивидуального – при бонитировке производителей, так и группового.
Распространено мечение путем подрезания плавников (предпочтительнее подрезать парные и прежде всего брюшные, так как другие быстрее восстанавливаются); с помощью цветных ниток, привязываемых к плавникам (на короткое время); таврения – выжигания метки на теле рыбы раскаленным или переохлажденным в жидком азоте клеймом и т. д. Метки, прикрепляемые к плавниковым лучам или жаберным крышкам, быстро теряются рыбами и при этом сильно травмируют их, особенно в летних прудах, когда рыбы неизбежно попадают в заросли.
Применяют для мечения рыб и красители. Использовать красители можно разными способами. При прибавлении красителей к корму оказываются помеченными не только рыбы, получившие краску, но и их икринки и личинки. При купании рыб в красящих растворах окрашивается целиком поверхность тела, однако краска относительно быстро теряется. При индивидуальном мечении краску вводят под кожу с помощью инъекций. В этом случае метки сохраняются долго (несколько лет). В целях унификации чтения меток рекомендуют определенную систему выбора красок и места их введения. Например, для группового мечения рыб, разных по происхождению, краситель определенного цвета вводится одной группе под кожу жаберной крышки, а другой – под спинной плавник. Для индивидуального мечения производителей принята следующая система обозначения цифр и введения растворов разного цвета в разные участки брюшка: единицы обозначают синим цветом, десятки – красным, сотни – оранжевым; по средней – продольной линии брюшка располагают нечетные цифры, у основания плавников четные.
Питание.Питание– основная функция любого живого организма. За счет питания осуществляется рост, развитие и размножение рыб. По характеру потребляемой пищи рыбы очень различны. Обычно их делят на три группы: 1) растительноядные– питаются водными растениями, как, например, красноперка, закаспийская хромуля, толстолобик; 2) животноядные– питаются беспозвоночными животными, как, например, стерлядь, вобла, лещ, сиг, килька, хамса, шпрот, зубатка и многие другие; 3) хищные –питаются рыбами, а также другими позвоночными животными – лягушками, водоплавающей птицей, как, например, большая часть акул, белуга, тунец, палтус, щука, судак, налим, сом и многие другие рыбы. Это деление весьма условно, так как большинство рыб питается смешанной пищей и часто животноядные рыбы могут становиться хищными, или наоборот.
У всех рыб наблюдаются возрастные изменения в питании. Молодь всех рыб начинает питаться не сразу. Одни виды переходят на самостоятельное питание раньше, другие – позже в зависимости от размера желтка икринки. Так, сельдевые, карповые, окуневые рыбы начинают питаться через несколько дней, лососевые – через несколько недель. Пищей молоди рыб на ранних стадиях жизни являются мельчайшие организмы – одноклеточные растения и животные в планктоне или на подводных предметах. Затем наступает переход на питание более крупными организмами, главным образом из планктона и, в дальнейшем, дифференцировка на растительноядных, животноядных и хищных рыб. Так, например, молодь леща питается планктоном, взрослые особи переходят к донному питанию. Молодь снетка питается планктоном, а взрослые особи – хищники.
Значительные изменения в составе пищи наблюдаются у рыб и в течение года. Это связано в первую очередь с изменениями в составе кормовых организмов и в их доступности. Так, треска в Баренцевом море весной питается, главным образом, сельдью и молодью рыб, а зимой в некоторых районах даже такими планктонными организмами, как гребневики.
Интенсивность питания рыбы в значительной степени зависит от температуры. Повышение температуры вызывает ускорение переваривания пищи. В связи с этим повышается интенсивность приема пищи при более высоких температурах. Для каждого вида существуют температурные пределы, за которыми питание прекращается, и оптимальные температуры, при которых рыбы наиболее усиленно питаются. Так, холодолюбивая форель начинает питаться при температуре более 3°С, оптимум питания приходится на 14°С, а прекращение питания наблюдается при 18°С. Карп, являющийся теплолюбивой рыбой, начинает питаться только при температуре воды 7–8°С, хорошо питается при 23–25°С, дальнейшее повышение температуры ведет к снижению интенсивности питания. У некоторых рыб при понижении температуры наступает своеобразное оцепенение, нечто вроде летаргического состояния. Такое состояние называют зимней спячкой. Каспийские сазан, лещ, сом, судак залегают на зиму в глубоких местах дельты Волги. Во время спички рыбы не питаются, тело их покрывается толстым слоем слизи, сердце делает 2–3 удара в минуту вместо 25–30, дыхание замедляется в 3–4 раза.
В период хода на нерест и во время нереста некоторые рыбы не питаются. В связи с физиологическим состоянием не питаются в период нерестового хода черноспинка, кета, горбуша, семга и др. Период речного голодания у семги может продолжаться более года. Развитие половых гонад и движение к местам нереста происходит за счет накопленного в теле жира.
Качество пищи, так же как и ее количество, влияют на жизненные процессы рыб. Но качественный состав пищи у отдельных видов неодинаков и изменяется в зависимости от водоемов. Так, лещ в Азовском море питается в значительной степени более калорийной пищей, чем каспийский и аральский лещ. Именно он потребляет больше червей, животных, более питательных, чем моллюски и ракообразные. Благодаря тому, что азовский лещ питается более калорийной пищей – червями, он более жирный, растет и созревает быстрее других лещей. О ценности для данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента. Кормовой коэффициент – это отношение съеденного рыбой корма к приросту массы. Так, для судака прирост единицы массы достигается при потреблении семи масс пищи.
Избирательная способность в питании. Пищу, по отношению к ней рыбы, можно разделить на: 1) излюбленную, 2) заменяющую и 3) вынужденную. При обычных благоприятных условиях рыба выбирает излюбленную пищу, при недостатке ее переходит на питание заменяющей. В случае нехватки заменяющей пищи она питается вынужденной. В качестве примера можно привести треску. Излюбленная пища трески– сельдь, мойва, т. е. рыба; заменяющая– ракообразные и вынужденная – гребневики.
Пищевые отношения между рыбами могут складываться по-разному. Если два вида питаются в основном различными животными или растениями, то между ними нет или слабо выражена конкуренция из-за пищи. Однако отдельные виды рыб могут питаться в большей или меньшей степени одними и теми же пищевыми организмами, тогда конкуренция может быть значительной, особенно при общем недостатке пищи.
Размножение.Наступление половой зрелости и первое икрометание не у всех рыб происходит на одном и том же году жизни. Наблюдается широкая амплитуда в сроках наступления половой зрелости у рыб – от нескольких месяцев у одних видов и до многих лет у других. Наиболее поздно созревает белуга – в возрасте от 14 до 18 лет, осетр – от 10 до 15 лет, угорь – от 10 до 14 лет. С другой стороны имеется немало рыб, созревающих очень рано. Так, хамса, тюлька, снеток и некоторые бычки созревают в возрасте одного года, т. е. на втором году жизни.
Рыбы одного вида нередко становятся половозрелыми в разном возрасте. Одни особи достигают половой зрелости раньше, другие – позже. В этом случае время созревания зависит от условий питания. Чем лучше питание, тем быстрее растет рыба, и чем быстрее она растет, тем скорее становится половозрелой.
Климатические условия также оказывают влияние на скорость созревания: чем более продолжителен теплый период года, т. е. лето, тем длительнее период интенсивного питания. Примером могут служить лещи различных водоемов. В низовьях Волги половая зрелость леща наступает на 3–4-м году, в Средней Волге на 4–15-м году, в озерах Финляндии на 10-м году. Как правило, даже в одном водоеме рыбы становятся впервые половозрелыми также в различном возрасте. Так. А. А. Остроумов путем подсчета нерестовых отметок на чешуе установил, что каспийский пузанок созревает впервые в возрасте от 2 до 5 лет. Как общее правило, у громадного большинства рыб самцы созревают раньше самок на 1–2 и даже более лет. Примером может служить азовская севрюга. Самки азовской севрюги достигают половой зрелости на 10–12-м, а самцы на 5–7-м году жизни.
Перед икрометанием многих рыб их самцы приобретают брачный наряд. Брачный наряд может быть в виде «жемчужной сыпи» на голове и теле, например, у самцов воблы, голавля, некоторых сигов. Эта «жемчужная сыпь», образуемая эпителием, после нереста бесследно исчезает. Самцы рыбца в период размножения имеют черноточечную окраску чешуи. Особенно характерен «брачный наряд» у атлантических и тихоокеанских лососей. Из серебристых эти рыбы становятся темными. Изменяется структура костей головы, челюсти удлиняются и загибаются и на них образуются длинные клыковидные зубы. У горбуши на спине образуется большой горб. Причиной образования брачного наряда является влияние гормонов, продуцируемых развивающимися половыми органами.
Яичники рыб – крупные образования, при полном развитии достигающие 25–40% от массы тела (у осетровых, лососевых рыб). Созревание половых клеток у каждого вида приурочено к определенному периоду года – весне, лету, осени, зиме.
Стадии зрелости половых клеток у рыб определяют по особым таблицам – шкалам зрелости. Шкалы зрелости составляются на основе характеристики стадий зрелости. В них приводятся только макроскопические признаки. Шкалы зрелости разрабатывались для многих видов рыб. У нас наиболее распространенной является шестибалльная шкала зрелости, которая дает общее представление о ходе развития железы и созревании половых клеток:
стадия – юношеская. Неполовозрелые особи. Пол по внешнему виду половой железы простым глазом определить нельзя.
стадия – покоя. Половые клетки или еще не начали развиваться или уже выметаны. Половые железы очень малого размера. Икринки настолько мелки, что не видны невооруженным глазом. Молоки прозрачные. Пол обычно определяют по кровеносному сосуду: на яичниках проходит крупный кровеносный сосуд, на семенниках его нет.
стадия – созревания. Икра заметна простым глазом, идет быстрое увеличение половых желез. Молоки из прозрачных становятся бледнорозовыми.
стадия – зрелости. Икра и молоки созрели. Половые железы достигли максимального объема и массы, но при легком надавливании на брюшко икра и молоки еще не вытекают.
стадия – размножения. Текучие особи. Икра и молоки вытекают при встряхивании рыбы или легком нажиме на брюшко.
стадия – выбоя. Отнерестившиеся особи. Икра или молоки выметаны, половое отверстие воспалено. Половые железы в виде спавшихся мешков, часто у самок с единичными остаточными икринками, а у самцов с остатками спермы. Одним из признаков, характеризующих степень зрелости половых желез, является их масса. Так как масса гонад зависит от размеров тела, то берут отношение массы гонады к массе тела рыбы, выраженное в процентах. Этот показатель созревания называется коэффициентом зрелости.
Сроки икрометания в течение года чрезвычайно разнообразны. Среди рыб есть такие, которые мечут икру весной, летом, осенью и зимой. Весной размножаются щука, стерлядь, летом – хамса, линь, осенью – лососи, сиги, зимой– налим. Обычно рыб распределяют на две группы: на рыб с весеннелетним и осенне-зимним икрометанием.
По характеру нереста всех рыб можно разделить на две группы: с единовременным и порционным икрометанием.
У рыб с единовременным икрометанием икра созревает одновременно. Период выметывания икры может быть или очень коротким, например, у окуня, или затягиваться на несколько суток. Такое явление наблюдается у лещей, сазана.
У рыб с порционным икрометанием икра созревает и выметывается отдельными порциями. Так, у каспийских сельдей икра выметывается в три порции. B период икрометания стадии половой зрелости достигают сначала икринки первой порции. После их вымета в яичнике развивается, увеличиваясь в размерах, следующая порция икринок. И, наконец, созревает и выметывается последняя третья порция. Каждая порция икры у сельдей выметывается приблизительно через 7–11 дней. Порционное икрометание характерно для густеры, карасей, уклеи и др. Интервалы между выметыванием отдельных порций у этих рыб могут меняться в зависимости от температуры воды. При похолодании сроки наступления очередного икрометания отодвигаются. Порционность икрометания является одним из важных свойств вида для обеспечения его высокой численности. Благодаря порционности икрометания повышается плодовитость. Выметывание икринок порциями в течение длительного периода при разных условиях среды создает большую вероятность выживания икры и личинок. При гибели помета одной порции потомство особи имеет возможность сохраниться за счет развития других порций. Лучше обеспечивается питание молоди за счет более равномерного использования кормовой базы.
Большая часть рыб, после наступления половой зрелости, участвует в нересте ежегодно. Вместе с тем существуют рыбы, которые мечут икру только один раз в течение жизни и после размножения погибают. К таким рыбам относятся речной угорь, тихоокеанские лососи (кета, горбуша и др.), голомянки, проходные миноги.
Места нереста рыб. Места икрометания у рыб чрезвычайно разнообразны. Морские рыбы откладывают икру, начиная от зоны прилива и до больших глубин. Например, пинагор мечет икру в зоне прилива, a угорь уходит для нереста на глубины более 1000 м. У большинства промысловых рыб икрометание чаще всего происходит у берегов на относительно мелких местах – отмелях, банках.
Проходные рыбы живут в море, а размножаются в реках. Места икрометания у рыб строго специфичны для каждого вида. Лососевые помещают икру в вырытые ими углубления дна, которые они засыпают, образуя, таким образом, гнезда. Осетровые откладывают свою липкую икру в русле реки на камни и гальку. Проходные южные сельди выметывают икру в толще воды. Их икра плавает и переносится струями реки. Судак строит особые гнезда. Так, донской судак выбирает в низовьях Дона места для гнезд на участках с разреженным тростником. Рыба выбивает плоское небольшое углубление округлой или овальной формы гнезда. На дне гнезда обнажаются корни водных растений, к которым приклеивается икра судаков.
Значительное количество пресноводных и проходных рыб мечут икру на весенних разливах рек. Здесь икра находит подходящие температурные условия для развития благодаря хорошему прогреву воды по сравнению с руслом реки, а выклюнувшиеся личинки и молодь – больше пищи.
Забота о потомстве широко распространена у рыб и проявляется поразному. Так, колюшки строят сложные гнезда из растений. Охраняет икру и молодь самец. Забота о потомстве иногда проявляется в вынашивании рыбой на теле икры после оплодотворения (рисунок 25.4). Например, на брюхе у самца иглы-рыбы имеется яйцевой мешок в виде двух складок, прикрывающих отложенную туда самкой икру. У самца морского конька края яйцевого мешка зарастают, а внутри его развиваются кровеносные сосуды, приносящие кислород.
Живорождение – есть забота о потомстве в наиболее совершенном ее виде. Живорождение существует у подавляющего большинства акулообразных – акул и скатов. Широко распространено оно и среди костистых рыб – у морских окуней, бельдюг, байкальских голомянок.
Рисунок 25.4 – Самка сома (Aspredo) с икрой
Как правило, чем совершеннее забота о потомстве, тем ниже индивидуальная плодовитость рыбы. Индивидуальная плодовитость рыбы – это количество зрелой икры, находящейся в яичнике. Плодовитость рыб колеблется очень значительно. Высокая индивидуальная плодовитость свойственна следующим рыбам: луна-рыба (до 300 млн. икринок), морская щука из тресковых (12–28 млн. икринок), треска (2,5–9 млн. икринок). Малая плодовитость у колюшки (в среднем 200 шт.), у бельдюги (200–300 шт.). Средняя наиболее обычная плодовитость выражается в десятках или у крупных рыб в сотнях тысяч икринок (вобла около 40 тыс. икринок, лещ 100–150 тыс. икринок, щука 100 тыс. икринок). С увеличением возраста, а, следовательно, и размера рыб индивидуальная плодовитость повышается. На плодовитость рыб в значительной степени влияют внешние условия существования, такие, как температура, количество кислорода, кормовая база и т. д.
Существует большое различие между плодовитостью рыб и видовой выживаемостью. При очень большой индивидуальной плодовитости численность вида может быть небольшой, например, у луны-рыбы, и, наоборот, при низкой плодовитости – высокой, например у горбуши. Численность рыбы зависит от многих других факторов, влияющих на выживаемость, а именно: продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, условий икрометания, конкуренции других видов, количества врагов и т. д.
Рост и возраст.По размерам и продолжительности жизни рыбы весьма разнообразны. Самые маленькие из рыб – бычки в озерах Филиппинских островов, достигающие длины 7,5–11,5 мм. Это самые мелкие позвоночные в мире. С другой стороны, среди рыб встречаются такие, как гигантская акула, достигающая длины 15 м. Из промысловых рыб внутренних водоемов наиболее крупные рыбы белуги и сомы. Белуга достигает массы 1,5 т, сом – 200 кг.
Продолжительность жизни разных видов рыб также весьма различна. Недолговечны многие, обычно мелкие рыбы. Таковы некоторые бычки, живущие около года, хамса, азовская тюлька. Некоторые рыбы погибают после первого нереста. Таковы все дальневосточные лососи. Долговечны белуги, живущие до 100 лет. Щука, сазан, сом достигают возраста 30 лет и более.
Особенностью роста рыб является постоянный непрекращающийся рост в длину и увеличение массы в течение всей жизни. Однако рост длины и массы рыб с достижением ею более старшего возраста замедляется.
Характерной чертой роста рыб является его периодичность. Наиболее быстро растут рыбы во время интенсивного питания, что у большинства рыб наблюдается летом. Меньше всего растет или совсем прекращает рост рыба зимой вследствие сокращения или прекращения питания в этот период.
Значительное влияние на скорость роста рыб оказывают условия внешней среды: температура, свет, химизм воды, плотность населения, количество корма и т. п. Из внутренних факторов, влияющих на рост рыб, наиболее важное значение имеет физиологическое состояние, связанное с половым созреванием рыб. Обычно с наступлением зрелости рост рыбы сильно замедляется.
Определение возраста. Благодаря тому, что рыба растет неравномерно в течение года, на ее плотных частях тела (чешуе, костях, отолитах) образуются так называемые годовые кольца, по которым обычно определяют возраст рыб. Чаще всего возраст рыб определяют по чешуе, так как сбор чешуи и ее обработка для определения возраста наиболее легки и доступны. Определение возраста по чешуе производится у костистых рыб, т. е. по костной чешуе, а не по плакоидной или ганоидной.
У осетровых и сомов, бесчешуйных рыб, возраст определяют по шлифам твердого луча грудного плавника. При помощи лобзика или специального прибора для приготовления спилов костей выпиливают тонкие пластинки, на которых под оптическим прибором видны годовые кольца. Помещение шлифов в просветляющую жидкость – ксилол, бензол, толуол – улучшает видимость колец.
Возраст тресковых и камбаловых рыб определяют по отолитам (слуховым камешкам). Чешуя, кости и отолиты дают прекрасный материал для получения многих сведений о событиях в жизни рыб. По чешуе некоторых рыб можно не только определить их возраст, но и получить сведения о том, в каком возрасте и при каких размерах она созрела, сколько раз нерестовала, какое время пробыла в одних районах обитания и сколько в других, как она росла в эти периоды и т. д.
Определение возраста и особенностей роста рыбы является в настоящее время необходимым условием при изучении биологии рыб, учете их численности, прогнозировании возможных уловов, установлении хозяйственной ценности отдельных видов рыб.