9.2 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития
Класс Нематоды, или Круглые, черви (Nematoda) – это самый обширный класс, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное экологическое многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело. Этот парадокс объясняется тем, что они обитают в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.
Строение и физиология.Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину.
Унематод отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием – гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: два боковых, спинной и брюшной (рисунок 9.1).
В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы. Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки – мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи подходят к мышцам.
Полость тела – схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате.
Рисунок 9.1– Внутреннее строение нематоды
Кишечник нематод, как у всех круглых червей, имеет три отдела. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя и задняя кишка без отделов.
Выделительная система нематод особая и состоит из 1–2 гигантских клеток гиподермы. Их называют «шейными» или гиподермальными железами. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1–2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов.
Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и двух стволов – спинного и брюшного. Органы чувств представлены осязательными и обонятельными клетками.
Половая система самцов и самок отличается. Так, у паразитических нематод самец меньше самки и с закрученным задним концом. У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела.
У самок гонады парные. От яичников, имеющих форму тонких трубочек, отходят яйцеводы, переходящие в толстые каналы – матки, от которых отходит непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехвате – пояске. У самцов, как правило, половая система непарная: один семенник в виде тонкой нити переходит в семяпровод, который впадает в толстый семяизвергательный канал. В отличие от самок у самцов нематод нет специального полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, так как совмещает роль ануса и полового отверстия. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Спермии нематод без жгутиков и передвигаются амебоидными движениями.
Размножение половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок.
Как правило, развитие происходит без метаморфоза и личинки похожи на взрослых особей. У паразитических видов развитие обычно протекает без смены хозяев, хотя есть и исключения, когда происходит смена хозяев.
Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы: геогельминты, у которых часть жизненного цикла происходит в наружной среде, и биогельминты, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев.
Наиболее часто у человека паразитируют нематоды-геогельминты:
аскарида человеческая, власоглав, свайник, или кривоголовка, острица детская, яйца которых развиваются в наружной среде.
Большую опасность для человека представляет биогельминт трихинелла спиральная, проходящая полный жизненный цикл в одном хозяине. В тропических областях Азии, Африки встречаются такие паразитические нематоды человека, как ришта, нитчатка Банкрофта, развивающиеся со сменой хозяев.
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Взрослые паразиты паразитируют в тонких кишках человека. Самки достигают 40 см в длину, а самцы 25 см. У самки тело прямое, а у самца с закрученным задним концом. Половое отверстие самки на пояске в передней половине тела, а у самца анальное отверстие у заднего конца тела выполняет дополнительно роль полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в заднюю кишку. Самки продуцируют огромное количество яиц (200 тыс. яиц в сутки продуцирует одна самка), которые выходят с фекалиями в наружную среду. Вред, наносимый аскаридами человеку, состоит не столько в том, что они поедают часть полупереваренной пищи, сколько в интоксикации организма хозяина.
Аскаридам свойственно анаэробное дыхание, при котором запасные питательные вещества (гликоген) расщепляются в результате обменных процессов с выделением энергии и образованием таких вредных веществ, как, например, валериановая, масляная и другие органические кислоты. Продукты анаэробного обмена паразитов всасываются стенками кишечника и попадают в кровь, вызывая малокровие и сильную интоксикацию. Особенно опасен аскаридоз для детей. Они плохо развиваются, страдают утомляемостью, подвержены другим заболеваниям. Перенаселенность кишечника человека аскаридами может представлять опасность для его жизни. Аскаридоз опасен еще и тем, что в процессе жизненного цикла аскарид осуществляется миграция личинок по кровяному руслу хозяина. Рассмотрим основные этапы жизненного цикла аскариды.
Яйца аскариды покрыты плотной оболочкой, защищающей зародыши от высыхания, химических воздействий. Они обладают большой жизнестойкостью и могут много лет сохранять жизнеспособность. Известны случаи, когда яйца аскарид оставались живыми при хранении паразитов в формалине. Развиваются они в кислородной среде в течение 9– 30 дней, после чего в них формируются личинки. Такие яйцас личинками называются инвазийными, способными к заражению хозяина.
Заражение человека происходит путем заглатывания яиц аскарид с пищей. Недостаточно промытые овощи, фрукты или пища, на которую садились мухи, могут стать источником аскаридоза(рисунок 9.2).
Рисунок 9.2 – Жизненный цикл аскариды человеческой
В кишечнике человека из яиц аскарид выходят микроскопические личинки, проникающие в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. Происходит миграция личинок аскарид по большому и малому кругу кровообращения, а затем они концентрируются в капиллярах альвеол легких. При этом может наблюдаться воспалительный процесс в легких и даже кровотечения. Из альвеол личинки проникают в бронхи, трахеи и глотку. При откашливании вместе со слизью личинки заглатываются. При вторичном заглатывании паразитов в личиночном состоянии (первичное заглатывание происходило на фазе яиц) из них вырастают взрослые нематоды.
Для профилактики аскаридоза требуется строгое соблюдение личной гигиены, мытье рук перед едой, употребление в пищу промытых горячей водой овощей и фруктов. Большое значение для предупреждения гельминтозов имеет поддержание санитарных норм в населенных пунктах: недопущение загрязнения водоемов и почвы человеческими фекалиями, создание закрытых туалетов, мусорных ящиков, постоянная их дезинфекция, борьба с мухами – переносчиками яиц гельминтов.
Лечение аскаридоза проводится путем применения специальных препаратов, убивающих гельминтов как в кишечнике, так и в крови человека, а также кислородное лечение (поступление кислорода в кишечник приводит к гибели аскарид, не переносящих кислородных условий).
Власоглав (Trichocephalus trichiurus) – опасный паразит человека.
Название этого гельминта связано с его морфологической особенностью – утонченным головным отделом, которым власоглав внедряется в стенку кишечника. Власоглавы паразитируют в слепой кишке и являются причиной расстройств пищеварения, анемии, а иногда и аппендицита. Длина тела самцов достигает 30–40 мм, а самок 35–50 мм. Яйца власоглавов развиваются во влажной почве и в воде.
Развитие яиц во внешней среде происходит в течение 1–1,5 месяцев, после чего они становятся инвазийными. Заражение власоглавом чаще всего происходит при питье некипяченой воды, содержащей яйца власоглава. Заболевание трихоцефалезом чаще всего наблюдается у людей, занятых земляными работами. Развитие власоглава сходно с таковым у аскариды.
Изгнание власоглавов затруднительно, так как они как бы «прошивают» стенку кишки. Однако такие сильные препараты, как осарсол, помогают уничтожить любых гельминтов.
Детская острица (Enterobius vermicularis) паразитирует в толстой и задней кишке человека, чаще всего у детей. Это мелкие белые червячки (5–10 мм). Самцы мельче самок. Самки выползают ночью из задней кишки и откладывают яйца на кожу вокруг ануса. Развитие яиц остриц во внешней среде происходит быстро, в течение 10–12 ч. Поэтому возможна автоинвазия (самозаражение). Острицы плодовиты: одна самка откладывает в среднем 11 тыс. яиц. Яйца рассеиваются и могут находиться в белье, на полу, на мебели.
В жизненном цикле остриц нет миграции личинок в крови, поэтому личинки, вылупившиеся из проглоченных яиц, в кишечнике сразу развиваются во взрослых червей (рисунок 9.3).
Рисунок 9.3 – Жизненный цикл острицы детской
Кипячение, проглаживание утюгом постельного и нательного белья, чистота жилых помещений и туалетов, мытье рук перед едой помогают предотвратить заражение и самозаражение острицей.
Трихинелла спиральная (Trichinella spiralis) относится к биогельминтам, жизненный цикл которых проходит полностью в организме хозяина. Хозяином трихинеллы могут быть свиньи, крысы и человек (рисунок 9.4). Заражение происходит при попадании в пищу личинок трихинеллы.
Крысы и свиньи могут поедать мясо друг друга, а человек заражается при употреблении зараженного трихинеллой свиного мяса. В недостаточно проваренном или прожаренном свином мясе могут содержаться микроскопически мелкие известковые капсулы со спирально закрученнымиличинками трихинеллы. В желудке под влиянием желудочного сока эти капсулы растворяются и вышедшие из них личинки трихинелл начинают свое развитие. Уже через двое суток трихинеллы достигают половозрелости. Самки достигают 3–4 мм длины, а самцы – 1,5 мм. После спаривания самцы погибают, а самки рождают живых личинок. Потомство одной самки достигает примерно 2 тыс. особей. Размеры личинок около 0,1 мм. Они попадают в лимфатические сосуды стенки кишечника и затем поступают в кровь. Личинки мигрируют по крови и заносятся, как правило, в мышцы. В мышцах личинки разрушают мышечные волокна и инкапсулируются. При этом у больного человека начинаются сильные боли в мышцах. Капсулы личинок постепенно обызвествляются. Локализация трихинелл в глазах может вызвать слепоту, а при попадании в мозг человека возможен летальный исход.
Рисунок 9.4 Жизненный цикл Trichinella spiralis
Для борьбы с трихинеллезом необходим ветеринарно-медицинский осмотр свиных туш на зараженность трихинеллой. Мясо, не зараженное гельминтами, штампуется. Трихинозное же мясо уничтожается.
Уничтожение крыс и соблюдение санитарных норм содержания свиней – необходимое условие для борьбы с этим заболеванием. При употреблении свиного мяса требуется его тщательная термическая обработка.
Все домашние животные – птицы и млекопитающие – страдают от гельминтозов. Глистные заболевания приводят к высокой смертности птенцов домашних птиц, к снижению продуктивности животноводства.
Власоглавы паразитируют в кишечнике у оленей, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и у других млекопитающих. Трихинеллы поражают свиней. Домашние животные часто страдают от аскарид. Большую опасность для кур представляют кишечные нематоды из семейства, близкого к аскаридам. Аскаридоз кур вызывает гибель цыплят и снижает яйценоскость взрослых птиц. Большой ущерб овцеводству наносят нематоды дыхательных путей. Другой вид таких нематод вызывает подобную болезнь у крупного рогатого скота.
Профилактическая борьба с гельминтозами домашних животных состоит в правильном их содержании, соблюдении санитарных норм на фермах, изоляции и лечении больных животных.
Нематоды или круглые черви заражают различные виды аквакультурной и дикой рыбы. Небольшие количества червей часто наблюдаются на здоровых особях, а их высокая нагрузка вызывает болезни и даже гибель хозяина. В системе культивирования маточное стадо с небольшим числом нематод может не проявлять признаки заболевания, но они имеют сниженный репродуктивный потенциал. Молодь рыб часто тяжелее переносит инфекцию, чем взрослые особи, хуже растет, худеет, проявляет более четкие симптомы заражения и высокую смертность.
В условиях неволи рыба заражается нематодами, поедая живые корма с включением живого паразита, либо, когда среда располагает к развитию других животных, паратенических или промежуточных хозяев паразита.
Взрослые нематоды обычно обнаруживаются в пищеварительном тракте. Однако, в зависимости от вида червя и вида зараженной рыбы, взрослая и другие стадии развития паразита могут обнаруживаться в любых отделах организма хозяина, включая целом, внутренние органы, плавательный пузырь, более глубокие слои кожи и плавников, внешние слои мышц.
У многих видов морских и океанических промысловых рыб (тресковых, ставридовых, сельдевых и др.) обнаруживают личинки нематод рода Anisakis из семества Anisakidae. Личинки поражают мышцы и внутренние органы. Личинки крупные до 1,0 – 1,5 см длиной, беловатого или красноватого цвета. Чаще локализуются на брыжейке, в печени, пилорических придатках, на серозных покровах полости тела, в стенке кишечника. Они свернуты в спираль или в виде запятой, нередко инкапсулированы. У сельдевых рыб личинки в больших количествах находятся в мышцах спины. Половой зрелости они достигают в кишечнике хищных рыб, рыбоядных птиц и морских млекопитающих. Установлено, что личинки довольно устойчивы к воздействию температуры. При минус 14°С они остаются жизнеспособными до 7 дней, а при слабом посоле рыбы – до 35 дней. Поэтому, чтобы убить личинок, рыбу замораживают при минус 20 – 21°С.
Профилактика, правильная идентификация и лечение инфекций оздоровит и повысит продуктивность зараженной рыбы.
Многие нематоды живут в почве и паразитируют на растениях. Одни
из них протачивают ходы внутри растений, образуют «мины» в листьях, стеблях. В других случаях под влиянием пищеварительных соков происходит разрастание растительных тканей и образуются галлы.
Группа стеблевых нематод повреждает лук, чеснок, свеклу, клевер. У них в глотке имеется стилет, которым они прокалывают ткани растений и высасывают соки.Стеблевая нематода картофеля поражает клубни этого растения.
На юге нашей страны сильно вредит овощеводству галловая нематода. У галловой нематоды выражен половой диморфизм: самцы мелкие, червеобразные, а самки грушевидные. Вредят самки, а самцы после размножения уходят в почву. Нередко у самок галловых нематод наблюдается партеногенез.
Большой вред сахарной свекле наносит свекловичная нематода. Личинки этой нематоды живут в почве. Они проникают в тонкие корешки свеклы. Там завершается их метаморфоз и происходит оплодотворение самок самцами. Самки закупоривают проводящие пучки в корнях, и растения часто отмирают или развиваются ослабленными. Самки, заполненные яйцами, превращаются в особые цисты, которые зимуют в почве.
Пшеничная угрица вызывает болезнь пшеницы, поражая зерно.
Борьба с фитонематодами ведется путем повышения уровня агротехники, отбора и обработки посевного материала. Селекционеры выводят сорта культурных растений, устойчивых к фитонематодам.
Огромное число видов нематод обитают на дне водоемов и участвуют в переработке органических остатков, т. е. представляют важный комплекс сапрофагов в морских и пресноводных биоценозах. Почвенные нематоды играют существенную роль в почвообразовании. Среди свободноживущих нематод имеются виды, питающиеся бактериальной флорой, грибами.
Широкий трофический спектр нематод свидетельствует о существенном значении их как консументов и редуцентов в биоценозах.
Нематоды – паразиты растений и животных в природных ценозах представляют мощный фактор регуляции численности поражаемых ими видов и фактор естественного отбора в природе.