24.3 Кистеперые и Двоякодышащие рыбы как возможные предковые формы амфибий
Считалось, что наиболее древние известные бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего ордовика (около 450–470 миллионов лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юньнань были найдены окаменелости рыбообразного существа Haikouichthys из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний кембрий). Возможно, подобные формы были предками всех позвоночных.
Отличием первых рыб от бесчелюстных стала челюсть, производное одной из жаберных дуг. Преобразование передних жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим первичным челюстноротым позвоночным (Gnathostomata) громадное преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообразной группе рыб.
Еще в верхнем силуре обособились панцирные хрящевые рыбы (Placodermi), имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним относятся так называемые артродиры (Arthrodira) и антиархи (Anthiarchi). Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панцирем: стегоселахии (Stegoselachii), макропеталихтиды (Macropetalichtyidae) и акантоды (Acanthodii), которых в настоящее время палеонтологи объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс панцирных рыб (Aphetohyoidea). К ним же причисляют и палеоспондилид (Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) обособились от панцирных рыб еще в девоне (рисунок 24.2). Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibulare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став активными хищниками морей. К ним относятся брадиодонты (Bradiodonti) и, по-видимому, их современные потомки химеровые (Holocephala), современные акуловые рыбы – эласмобранхии
(Elasmobranchii), ископаемые акуловые рыбы плейракантоды
(Pleuracanthodii) и кладоселахии (Cladoselachii). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.
Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в последующие эпохи сохранились лишь две их ветви – современные эласмобранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выработался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высокоразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспособившись к жизни в глубоких слоях моря.
Костные рыбы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб чрезвычайно рано (рисунок 24.3). Их ископаемые остатки встречаются почти одновременно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях девона.
Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными особенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними хрящевыми рыбами. Их более легкий и прочный костный скелет давал преимущество в движении, так же как и новый важный орган – плавательный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный способ дыхания. Первичные костные рыбы уже в девоне распались на две группы.
Одна группа – лучеперые, или лучеплавниковые (Actinopterygii), эволюционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах и явилась родоначальником высших костных рыб; хрящевых ганоидов, или осетровых (Chondrostei), палеонисцид (Palaeoniscoidea), костных ганоидов (Holstei) и костистых рыб (Teleostei). Они характеризуются присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным приспособлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжечком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триаса и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земного шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).
Рисунок 24.2 – Филогенетическое древо Рисунок 24.3 – Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб костных рыб
Другая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни в прибрежных зарослях. Плавники их приспособлены к поддержанию тела на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или космоидных чешуй. Органы зрения и мозжечок развиты слабо. В дополнение к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополнительные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указывающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время объединяют в общий подкласс хоановых (Choanichthyes, или Sarcopterygii).
В эту группу рыб относят кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего времени (Latimeria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать и поныне (Ceratodus – в Австралии, Lepidosiren– в Америке и Protopterus– в Африке).
Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам африканский многопер, или полиптерус (Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хрящевыми ганоидами их относят в группу древних лучеперых рыб (Paleopterygii). В последнее время многоперовых выделяют в самостоятельный подкласс Brachiopterygii.
По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых
(Rhipidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных, и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших ископаемых амфибий – стегоцефалов.
Рыбы возникли в пресных водоемах и только в последующем, хотя и довольно быстро, заселили Мировой океан.