VI. Классификация и номенклатура ферментов: систематические и рабочие названия.

Номенклатура ферментов разработана Международным био-химическим союзом (МБС) Используют систематические и рабочие названия. Рабочие названия, конечно, проще по сравнению с систематическими и применяются значительно чаще.

Единицы активности ферментов

Присутствие фермента определяют по катализируемой им реакции: проводят измерение скорости реакции (количественное определение убыли субстрата или прибыли продукта в единицу времени). Обычно активность фермента выражают в единицах активности (Е).

Комиссия по ферментам Международного биохимического союза предложила считать:

Активностью в 1 Е обладает такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 мкмоль субстрата в продукт за 1 мин в стандартных условиях (указывается температура, при которой проводили ферментативную реакцию).

Активность ферментов в сыворотке или плазме крови сле-дует выражать в единицах на 1л (Е/л).

Удельная активность фермента - число единиц активности на 1 мг белка препарата.

Международный биохимический союз рекомендует также использовать в качестве единицы активности катал (кат).

Активностью в 1 кат обладает такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 моль субстрата в продукт за 1 сек.

1 кат = 6 х10 7 Е.

Классификация ферментов

Каждому ферменту присвоен свой кодовый номер, который состоит из 4 чисел, разделенных точками, перед номером записывают сокращенное обозначение КФ, например (КФ 1.2.1.4)

1) первое число обозначает, к какому из шести классов принадлежит фермент

2) второе число указывает подкласс

3) третье число обозначает подподкласс

4) четвертое число – порядковый номер фермента в его подподклассе.

1 класс. Оксидоредуктазы

Катализируют разнообразные окислительно-восстановительные реакции, субстратами реакций могут быть органические молекулы и неорганические молекулы (ионы) Оксидоредуктазы по составу - всегда сложные белки, кофермент осуществляет окислительно-восстановительную реакцию, а белок-апофермент, как всегда, обеспечивает специфичность. Многие реакции обратимы. В таблице 7 приведены распространенные субстраты и коферменты оксидоредуктаз. Кроме указанных в таблице, в составе оксидоредуктаз встречаются коферменты, содержащие гем, аскорбиновую кислоту (витамин С). Если при окислении происходит включение атома кислорода в состав окисляемой молекулы, такие ферменты составляют подгруппу оксигеназы (КФ 1.13…) Включение одного атома кислорода в состав молекулы осуществляют монооксигеназы, двух атомов – диоксигеназы. Отнятие атомов водорода осуществляется как дегидрирование.

Номенклатура:

Субстрат в восстановленной форме рассматривается как донор водорода, в названии фермента обязательно присутствует акцептор.

Название строится по принципу: указываются донор водорода и акцептор водорода, их разделяют двоеточием.

Пример. СН 3 – СНО + НАДН + Н + ↔ СН 3 СН 2 ОН + НАД +

Этанол: Н АД + - оксидоредуктаза (КФ 1.1.1.1 )

Рабочее название – алкогольдегидрогеназа (указывает на групповую специфичность)

2 класс. Трансферазы

Переносят группы от одного субстрата (донора) к другому субстрату (акцептору) (табл. 8).

Ферменты могут быть простые и сложные белки. Рекции могут обратимые и необратимые.

Схема реакции: переносится группа

Х А – Х + В А + В - Х

Номенклатура: Название строится по принципу: называют донор группы, акцептор группы, переносимую группу и класс фермента Донор группы: Акцептор группы – переносимая группа – трансфераза

Пример.D- Глицерол + АТФ 3-фосфо-D-глицерол + АДФ

АТФ: глицерол- 3-фосфотрансфераза ( КФ 2.7.1.30 )Рабочее название глицеролкиназа. Слово «киназа» всегда указывает на участие в трансферазной реакции АТФ. Это может быть использование АТФ или синтез АТФ.

3 класс. Гидролазы

Катализируют гидролитическое расщепление химических связей. Подавляющее большинство ферментов - простые белки. Но есть и особые гидролитические металлопротеиназы (ММП), представляющие семейство внеклеточных цинк - зависимых пептидаз, способных разрушать все типы белков внеклеточного матрикса.Играют роль в ремоделировании тканей, ангиогенезе, пролиферации, миграции и дифференциации. Схема реакции А – В + Н 2 О → А- Н + В – ОН

Название строится по принципу: называют субстрат, гидролизуемую группу и класс фермента. Присоединение окончания «аза» к названию субстрата обозначает, как правило, гидролазу

Пищеварительные ферменты - гидролазы, имеют групповую (пепсин, трипсин, амилаза) или абсолютную (лактаза, сахараза) специфичность, Пепсин, трипсин являются пептидазами, амилаза, лактаза, сахараза – гликозидазами.

П ример.D- Глюкозо-6-фосфат + Н 2 О D-Глюкоза + ортофосфат

Глюкозо-6-фосфат фосфогидролаза (КФ3.1.3.9)

Рабочее название фосфатаза

4 класс. Лиазы

Ферменты разрывают связи С - С, С - N, С - О и другие без участия воды. Этот разрыв может сопровождаться элиминированием (вода, аммиак) и образованием двойной связи. Присоединение воды, аммиака по двойной связи также происходит с участием лиаз.

Ферменты могут быть простыми и сложными белками. Лиазные реакции, связанные с образованием двойных связей – обратимые, сопровождающиеся выделением СО 2 относятся к необратимым Схема реакции: А → В + С

Номенклатура: Название составляется по схеме: называют тот субстрат, который подвергается лиазной реакции, затем удаляемую группу и класс фермента

Пример.

А. L- глутамат — (кофермент В 6 ) —> ГАМК + СО 2

L- глутамат – карбокси - лиаза (4.1.1.15)

Рабочее название: валиндекарбоксилаза

Б. Фумаровая кислота + Н 2 О ↔ L – малат (яблочная кислота)

L - Малат- гидро- лиаза (КФ 4.2.1.2) – название по обратной реакции

Рабочее название: фумараза

5 класс. Изомеразы

Ферменты катализируют структурные или простран\ственные (стерео) изменения в пределах одной молекулы. Подклассы формируются по типу изомеризации, а подподклассы – по типу субстрата.Схема реакции: А → В. Реакция может быть обратимой или необратимой.

Номенклатура

Название составляется по схеме: указывают название субстрата, тип реакции изомеризации с помощью префиксов – общее название класса (изомераза)

Пример А. малеиновая кислота → фумаровая

Малеинат-цис-транс-изомераза (КФ.5.2.1.1)

Рабочее название: малеинатизомераза

Б. D -Глюкозо-6-фосфат ↔ D- фруктозо-6-фосфат

D -Глюкозо-6-фосфат кетол-изомераза (КФ. 5.3.1.9)

Рабочее название: Глюкозофосфатизомераза

6 класс. Лигазы (синтетазы)

Катализируют реакции соединения молекул, процесс сопряжен с гидролизом макроэргической связи (участвуют АТФ, ГТФ и другие аналогичные соединения) Схема реакции: А + В + АТФ → С + АДФ + Ф

Номенклатура

Лигазы осуществляют реакции: присоединение СО 2 , аммиака, аминокислот к тРНК, карбоновых кислот к HS -КоА, восстановление (репарацию) связей в нуклеиновых кислотах – присоединение нуклеотидов Название составляется по схеме, в которой указывают оба вещества, участвующих в реакции. Особый признак: макроэргическое соединение гидролизуется в процессе реакции..

Пример Пируват + CО 2 + АТФ + Н 2 О = оксалоацетат +АДФ + ортофосфат

Пируват: оксид углерода( 1V) лигаза (образующая АДФ)или Пируват: карбокси лигаза (образующая АДФ) Рабочее название: Пируваткарбоксилаза