Antropologija

но и современного человека. Обычно выделяют две группы одонтологических признаков — измерительные и описательные. В первую попадают измерения коронки зуба и его корневой системы, во вторую — признаки всего зубного ряда, отдельные признаки на зубе и размеры челюстей в краниологии (рис. 84).

Различия между группами людей устанавливаются по комплексу редукционных признаков и по признакам, не связанным с общим направлением редукции зубной системы у человека (Зубов, 1968) (табл. 11).

скими исследователями X. Камминсом и Ч. Мидло. Есть и другой способ учета узорности, основанный на топологическом правиле Л. Пенроуза:

D + L = Т+ 1,

где D — число пальцев, L — число петель, Τ — число трирадиусов. Согласно этому правилу, на любой замкнутой поверхности, заполненной параллельными линиями, которые подходят к границам под прямым углом, формируются рисунки двух типов — петли и трирадиусы. Они комплементарны, а число трирадиусов на любой ладонной или подошвенной поверхности зависит от числа пальцев.

241

са), петля — L (от английского «loop» — один трирадиус), завиток — W (от английского «whorl» — два трирадиуса) и составной узор с двумя или более трирадиусами. При подсчете два последних варианта обычно объединяют в один.

Т а б л и ц а 11

Некоторые одонтологические признаки в разных группах населения (по Зубову, 1973)

243

Рис. 85. Основные элементы папиллярных узоров: а — петля; 6 — трирадиус. Варианты пальцевых узоров (схематично): в — дуга; г — петля; д — круг или давойная петля

Рис. 86. Сложность дерматоглифического рисунка на ладони и пальцах: а — минимальная; б — максимальная

Кроме подсчета частоты встречаемости узора есть и обобщенные показатели. Наиболее распространен дельтовый индекс:

Если на всех пальцах есть только дуги, то DL10 равен 0, если завитки — то 20. По данным табл. 12 хорошо видно, что при значительной межгрупповой изменчивости нет полного совпадения с традиционными классификациями. Это вполне согласуется с фактом отсутствия взаимосвязи между дерматоглифическими и расоводиагностическими признаками. Некоторая

244

Т а б л и ц а 13

Средние величины общего пальцевого гребневого счета (по К. Chakraborty, 1979)

географическая упорядоченность есть в признаке так называемого гребневого счета, при котором делается подсчет числа гребешков от дельты трирадиуса до центра узора (табл. 13).

Исследованиями Г. Л. Хить было показано большое диагностическое значение при решении антропологических задач следующего набора признаков: дельтовый индекс, индекс Камминса (обобщенный показатель направления линий на ладонях), положение осевого карпального трирадиуса, наличие узоров на гипотенаре и тенаре, наличие добавочных трирадиусов на ладонных межпальцевых подушечках. Важной особенностью этого набора признаков является отсутствие сколько-нибудь значительных внутригрупповых корреляций между отдельными признаками, что помогает избежать дублирования информации.

Изменчивость дельтового индекса в большой степени контролируется генетически, а изменчивость индекса главных ладонных линий имеет сравнительно небольшую наследственную составляющую. Оба признака относятся к классу полигенных. Видимо, практически нет дерматоглифических признаков, которые контролировались бы одним локусом, но некоторые признаки, как полагают, контролируются небольшим числом локусов.

§ 3. ПРИЗНАКИ С ДИСКРЕТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ

Явление дискретной изменчивости чаще всего связано с ясно выраженными различиями в проявлении генетических различий на фенотипическом уровне. Норма реакции при этой изменчивости имеет узкие пределы, а средовые влияния недостаточны для сглаживания прерывистости распределения признака в популяции. С формальной точки зрения вышеприведенное определение полиморфизма касается только этой категории признаков, но с фактической стороны было бы абсурдно не считать полиморфизмом наличие в одной популяции светло- и темноглазых индивидов только потому, что есть люди с промежуточными оттенками. Именно поэтому часто делается разделение между просто полиморфизмом и генетическим полиморфизмом.

Иммунные системы крови. Большинство признаков этой категории представляют собой белковые и полисахаридные молекулы или конгломераты

245

молекул на поверхности форменных элементов крови — так называемые антигены. Они могут находиться также в свободном состоянии в плазме крови. В состав плазмы крови входят белковые молекулы с пространственными структурами, комплементарными к поверхностным структурам антигенов. Это антитела, задача которых с помощью таких структур присоединяться к антигенам и лишать их активности. Понятно, что антител к своим антигенам у каждого отдельного человека нет (в норме). Задача антител — инактивировать проникшие внутрь организма чужеродные белки. Индивидуальный набор антигенов и антител во многом определяет биохимическую индивидуальность человека. Таких систем у человека тысячи, но к настоящему моменту изучены сотни. По некоторым системам мы имеем сведения для большого числа популяций и можем составить карты их географического распространения. При этом следует помнить, что карты дают ориентировочную картину общего характера распределения частот генов. Использовать их для частных аналитических целей нельзя. Для этого есть другие способы анализа и графического изображения. Чаще всего применяют два способа картирования. При одном из них одинаковым условным обозначением заполняется территория популяции или системы популяций. При другом каждая обследованная популяция представлена точкой. Точки одинаковых частот соединяются линиями. Эти линии называются изогенами или изофенами, если речь идет об одинаковой частоте фенотипического признака, а не гена. Вектор, перпендикулярный изогенным линиям, называется клиной. Изменчивость вдоль такого вектора принято называть клинальной.

С и с т е м а АВ0. Генетически детерминирована одним локусом с тремя основными аллелями. Локус расположен на 9-й хромосоме. Основная схема следующая.

Аллель А имеет несколько вариантов. LA и LB доминируют над L. Поэтому соотношение генотипов и фенотипов следующее.

С и с т е м а АВО изучена у населения Земли очень хорошо. На картах показано мировое распределение частот аллелей этой системы по данным многих тысяч выборок из популяций всех антропологических типов (рис. 87, 88). Как всегда, на этих картах нет данных о недавно мигрировавшем населении.

246

Традиционно принимается дата 1492 г., т.е. год отплытия X. Колумба на поиски Индии. Последовавшая за этим активная миграция европейцев и переселения других народов как бы игнорируются. Из карт видно, что частоты аллелей системы АВО имеют и клинальную изменчивость, и мозаичную. Также видно, что, несмотря на большую изменчивость, варьируют они достаточно независимо от признаков внешности.

В поисках причин полиморфизма по данной системе было проведено много работ (табл. 14, 15). Есть отдельные данные о некоторых различиях в подверженности определенным заболеваниям людей с разными группами крови. Есть также факты, говорящие в пользу несколько большей жизнеспособности людей с группой 0(1). Основной аргумент — увеличение лиц с этой группой крови в старших возрастных когортах. С другой стороны, достаточно часто при расчете коэффициентов отбора по данной системе выявляется большая приспособленность гетерозигот LA L0 и LB L0

иLALB. Мы вернемся к этому вопросу несколько позже.

Си с т е м а Rhesus. Исследователи расходятся во мнении относительно способа генетической детерминации данной системы. Одни предполагают наличие трех тесно сцепленных локусов с двумя или несколькими аллелями в каждом, другие — один локус с множественным аллелизмом, как в системе АВО. Локализована система на 1-й хромосоме.

Кроме указанных, есть значительное число более редких аллелей в данной системе. Аллель D доминирует над d. Ко всем антигенам, кроме d, есть антисыворотки. В реальных исследованиях чаще всего применяются четыре антисыворотки: анти-С, анти-с, анти-D анти-E.

Расчет частот гаплотипов, или аллелей, в такой системе более сложный, чем в системе АВО, но для обеих генетических моделей он одинаков, так как нет принципиальных отличий однолокусной системы от системы с тремя тесно сцепленными локусами, между которыми кросинговер очень редок. Эти расчеты варьируют в зависимости от числа примененных сывороток и от набора гаплотипов в исследованной популяции.

При расчетах отдельных аллелей (С, с, Ε и т.д. ) в локусах С и E применяют формулу для кодоминантных систем, а в локусе D — для систем с доминированием, т.е. рецессивный аллель d рассчитывается как квадратный корень из его частоты. Так как в громадном большинстве популяций аллель d сосредоточен в гаплотипе cde, то частота d и частота cde близки.

249