Antropologija

смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются (по крайней мере, в пределах ошибки методов). Такая же ситуация сохранилась и в современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение. Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие Rh-отри- цательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении.

Теперь предположим, что мы не обладаем антропологическими данными о предыстории современного населения южносибирского антропологического типа. В этом случае возникли бы альтернативные смешению гипотезы. Первая заключалась бы в том, что европеоидные черты в данном населении возникли за счет распространения нескольких мутаций, произошедших внутри этой группы без европеоидного влияния. Вторая гипотеза обосновывала своеобразие морфологии сохранением в данной группе популяций древних, «недифференцированных» особенностей периода формирования современных расовых комплексов. Сторонники третьей гипотезы утверждали бы, что «псевдоевропеоидные» особенности возникли благодаря отбору и адаптации в условиях приледниковой зоны, в верхнем палеолите. Подобные или близкие гипотезы существуют по поводу значительного числа популяций и антропологических типов. Можно назвать саамов Кольского полуострова, группы населения, принадлежащие уральскому антропологическому типу, многие группы Восточной Африки, Южной Индии и др.

Слабость мутационной гипотезы в том, что мутации случайны, вероятность их закрепления в популяции мала. Для селективно нейтральной мутации среднее время фиксации в популяции (т.е. достижения частоты 100%) равно 4Ne поколений. Для принятых в предыдущей главе численностей популяции в 400-600 человек Ne будет равно примерно 130—200 человек, что соответствует примерно 500—800 поколениям, или периоду 10 000—16 000 лет. Правда, для достижения средних частот нужно меньше времени, но здесь вступает другой фактор — малая вероятность закрепления именно «псевдоевропеоидной» комбинации генов (везде речь идет о популяционных характеристиках). Процесс может быть ускорен, если возникшие мутации имеют селективное преимущество, но если преимущество незначительное, то это слабо влияет на скорость процесса замены в локусе старого аллеля на мутантный. Если это преимущество велико (что считается крайне маловероятным событием), то мы возвращаемся к дилемме Холдейна об одновременной адаптивной эволюции по нескольким локусам. При отсутствии достаточных экспериментальных данных об адаптивности большинства признаков внешности мы остаемся перед дилеммой: либо рассматривать пару «смешанный — недифференцированный», либо сделать предположение о наследовании расовых признаков одним

342

супергеном. Интересно, что такую возможность считал наиболее вероятной Я. Чекановский. Сам ход мышления можно считать полностью типологическим! Как правило, этот путь отвергается на том основании, что большинство расовых признаков связано между собой незначительными внутригрупповыми корреляциями. Для классифицирования подбирают признаки некоррелированные, но это еще не означает, что они не сцеплены (см.: Ли, 1978). Рекомбинационный процесс может быть полностью подавлен наличием инверсии, и целый участок хромосомы может себя вести как неделимая единица.

Обычно рассматривается первая дуаль — «смешанный — недифференцированный». Выбор делается на основании географического положения группы, внутригрупповых корреляций, исторических и археологических источников, лингвистической принадлежности и т.д. Нахождение группы в зоне контакта предполагаемых исходных для нее типов и обычное направление корреляционных связей между признаками трактуются в пользу смешанного происхождения. Обратное положение рассматривается как возможность сохранения древних особенностей.

При отсутствии достаточных палеоантропологических сведений на выбор объяснения оказывают влияние взгляды исследователя на общий ход дифференциации современного человека (моно- и полицентризм, принятие даты образования основных расовых комплексов, признание адаптивности расовых признаков или их селективной нейтральности) и на частоты признаков, не входящих в классический набор, но имеющих ясные географические градиенты в своем распределении. К ним относятся некоторые группы крови (в примере с южносибирской расой это была система Rhesus) или другие признаки внутренней среды (системы HLA, Ар, Gm и т.д. ), дерматоглифика и др. Но по мере увеличения числа признаков мы незаметным образом переходим от решения одной проблемы — происхождения антропологического типа, к другой — происхождению конкретной популяции или системы популяций.

На настоящий момент в мире насчитываются многие сотни популяций смешанного происхождения между значительно различающимися антропологическими типами. Популяции, возникшие при смешении близких антропологических вариантов, мы рассматривать не будем, так как громадное большинство ныне живущих популяций имеют смешанное происхождение, и в этом смысле изучение любой популяции будет изучением смешанной группы. Антропологов в первую очередь интересовали популяции, образовавшиеся при смешении европеоидов, негроидов и монголоидов или некоторых других ясно различимых морфотипов (австралийские аборигены, пигмеи и т.д.).

С некоторой условностью эти работы можно разделить на изучение гибридов первого поколения и последующих. С генетической точки зрения фенотипические особенности гибридов первого поколения обусловлены внутрилокусным взаимодействием. В последующих поколениях все большее значение приобретает межлокусное взаимодействие.

Первое, что выяснилось в результате этих работ: плодовитость в браках даже отдаленных друг от друга популяций не снижается. Одинаково плодовиты браки темнопигментированных экваториальных индивидов с

343

эскимосами и североевропейцами, французов и вьетнамцев, голландцев и веддов, англичан и дравидийцев, русских и ительменов, немцев и бушменов, пигмеев и бантоидов и т.д. Есть большие группы населения, которые представляют собой трехрасовых гибридов. Их особенно много в Центральной и Южной Америке. Нормальная способность к воспроизведению потомства у людей в межрасовых браках является основным аргументом видового единства современного человечества. Потомство от таких браков не имеет каких-либо дисгармонических физических черт. В двух широкомасштабных исследованиях на Гавайях и в Бразилии было показано, что некоторое повышение гетерозиготности в смешанных группах не оказывает никакого влияния на соотношение полов, вес новорожденных, частоту рождаемости монозиготных близнецов, мертворождаемость, детскую смертность и частоту различных врожденных генетических аномалий. Результаты этих и других работ косвенно показали, что частота многих аномалий скорее всего является мутационным, а не сегрегационным грузом. В связи с этими результатами неудивительно, что примерно каждый десятый человек современности несет в своем генотипе гены из генофондов по крайней мере двух больших рас.

Значительная часть данных по типу наследования основных расовых признаков была получена при изучении смешанных групп (гл. 11). Индивидуальная комбинаторика признаков в смешанных группах ясно показала их независимость при расщеплении. У гибридов наблюдаются самые «причудливые» с точки зрения обыденных стереотипов сочетания признаков больших рас. Этот результат серьезно ставит под сомнение предположения Я. Чекановского и всю типологическую концепцию. Здесь необходимо точно оговориться, что мы не отрицаем возможности возникновения супергена по тому или иному комплексу признаков, применяемых в систематике, но это событие, видимо, не частое.

Работы по смешанным группам населения не подтвердили еще двух широко распространенных стереотипных мнений об обязательной промежуточности смешанных групп и о гетерозисных явлениях (так называемая «гибридная сила»). Результат смешения в значительной степени зависит от конкретной истории рассматриваемой группы, структуры брачных связей, особенностей рекомбинационного процесса в каждом конкретном случае и т.д. Это не означает, что процесс смешения хаотичен по своим результатам. Очень часто многие признаки в смешанных группах занимают промежуточное положение, но в комплексах признаков с независимым наследованием среднее положение нескольких признаков не ведет с обязательностью к такому же положению очередного изучаемого признака.

Интересны результаты изучения динамики развития детей в смешанных популяциях в сравнении с контрольными. Общий ход развития не имеет отличий от несмешанных групп. Если взрослые данной популяции занимают промежуточное положение по какому-либо признаку то, как правило, и дети этой популяции также занимают положение между детьми исходных групп. Но бывает и так, что в ранних возрастах смешанная группа ближе к одной из исходных, а в старших — к другой (рис. 128, 129). Сложность этих исследований заключается в разном социальном положении сравниваемых групп. Полной ясности тут нет.

344

Рис. 128. Возрастные изменения отношения ширины носа к скуловой ширине у метисов негров с японцами (1), американских негров (2) и японцев (3). Слева — мужчины, справа — женщины (Hoshi, 1973)

Рис. 129. Возрастные изменения носового указателя в тех же группах, что и на рис. 128 (Hoshi, 1973)

Нельзя не упомянуть еще об одном типе исследований. Это так называемые расчеты доли примеси (или участия) исходных групп в смешанной. Расчеты эти, как правило, делаются по дискретным признакам с точно известной наследственностью. Обычно это различные группы крови, белки и ферменты, а также системы HLA и Gm. Есть система подобного расчета и для цвета кожи. В основе данных расчетов лежит предположение, что частота гена в смешанной группе пропорциональна вкладу исходных групп. Для того чтобы избежать ошибок выборки, выбирают локусы с сильно различающимися частотами аллелей в исходных группах и результаты по разным локусам усредняют.

Основная формула следующая:

где q0 и Q — частоты генов в исходных популяциях, qk — частота гена в смешанной популяции, т — доля генов в смешанной популяции из популяции с частотой q0, k — число поколений.

345

Существуют и более сложные методы расчета смешения и генного потока. Во-первых, это оценки, разработанные для многих локусов и более чем для двух исходных популяций, с получением обобщенного значения показателя т. Это метод наименьших квадратов (Roberts, Hiorns, 1965) и метод максимального правдоподобия (Krieger et al., 1963). Различные методы сравнивались между собой Р. Элстоном (Elston, 1971) и некоторые были им модифицированы. Как правило, различия в оценках невелики. Во всяком случае, различия в обобщенных показателях по нескольким локусам между разными методами значительно меньше, чем различия в показателях т по отдельным локусам. В методическом отношении важной была работа Т. Рида (Reed, 1969, 1973), который показал, что для большей достоверности оценок т необходимо подбирать локусы с максимально различающимися частотами аллелей между родительскими популяциями. Рид рекомендовал проверку однородности оценок т по отдельным локусам, а также отбор локусов с наименьшей стандартной ошибкой. Он обращает внимание и на то, что среднее значение т (т) желательно рассчитывать через взвешивание (умножение) т отдельных локусов на их пропорцию в общей информации и только после этого их суммировать (так как информация есть сумма всех таких обратных значений, полученных от каждой оценки генного потока). Формула вариансы следующая:

Так как т можно рассматривать как поток генов в поколении, то, если знать дату начала смешения, можно рассчитать среднюю скорость в поколении. Расчеты этого показателя для смешанных групп США, Бразилии, Мексики, Камчатки дают очень близкие цифры: от 2 до 5%.

Скорость потока генов между соседними популяциями в группах охот- ников-собирателей, как мы отмечали в предыдущей главе, также близка к 5%. Видимо, эта величина характерна для человека современного вида при обычных обстоятельствах обмена генетическим фондом.

При рассмотрении антропологических проблем удобнее различать ситуацию, когда в результате смешения двух групп возникает третья — смешанная, и ситуацию, когда одностороннее или двустороннее проникновение генов (а точнее хромосом) создает промежуточные наборы генотипов, но собственно самостоятельного смешанного генофонда не возникает.

346

Термин «генный поток» лучше применять во втором случае (рис. 130). Это, казалось бы, чисто количественное различие, тем не менее, имеет важные последствия. При низкой интенсивности генного обмена (1—2%) возрастает вероятность случайной утери привнесенного нового аллеля в последовательном ряду поколений. Мы уже писали о некоторой аналогии генного потока и мутационного процесса. То же самое можно сказать и о передаче определенного гена по географической цепочке популяций. Рекомбинационный процесс может привести к ситуации, когда какой-то определенный ген может проникнуть по цепочке популяций очень далеко от своей исходной популяции, но в комбинации с совершенно другими аллелями из других локусов данной хромосомы. В этом случае такой «одинокий путешественник» может быть принят за параллельную мутацию в данном локусе. Для выбора между гипотезами необходимо провести поиск других признаков исходной популяции — донора (или промежуточных популяций), так как вероятность мутационного происхождения нескольких сходных аллелей в разных популяциях будет достаточно мала. Безусловно, что в пользу миграционного происхождения будет говорить и наличие клинальной изменчивости.

Рис. 130. Генный поток в Северной Евразии.

Представлены результаты дискриминантного анализа примерно 400 черепов V—II тыс. лет до н.э. по признакам горизонтальной уплощенности лица. Все множество было предварительно разделено на три географические зоны: 1 — Восточная Европа и Средняя Азия, 2 — Урал, Западная Сибирь и Алтае-Саянское нагорье, 3 — Байкальский регион. По результатам дискриминантного анализа каждый череп получил вероятностные оценки своей принадлежности к одной из зон (так называемые апостериорные вероятности). Правый нижний угол — максимальные вероятности — принадлежат к 1-й зоне, левый дальний нижний угол — ко 2-й зоне, левый ближний верхний угол — к 3-й зоне. Хорошо видно, что для территории Северной Евразии уже в древности был характерен достаточно плавный и постепенный географический градиент (клина) по изменению признаков упло-

щенности лица в направлении восток-запад

347

Вышеизложенное приводит к выводу, что должны существовать некие пороговые значения коэффициента миграции, ниже которых последствия генного потока не фиксируются. Судя по приведенным выше экспериментальным значениям т, этот порог, скорее всего, должен иметь значения ниже 1%.

§ 4. ИЗОЛЯЦИЯ И ПОЛИТИПИЯ

Неоднократно в истории человечества популяции и группы популяций оказывались в полной изоляции от остального мира. Мы рассмотрим только биологический аспект изоляции — отсутствие генного потока и миграций извне. С этой точки зрения безразлична причина изоляции. Горный хребет и религиозная нетерпимость могут быть одинаково эффективны. Например, парсы Бомбея (по происхождению иранцыперсы), исповедующие зоорастризм, не менее строго изолированы в течение многих сотен лет от своих соседей — индуистов и мусульман, чем коренное население Австралии в течение тысячелетий от остального человечества.

Изоляция часто рассматривается как важный, а иногда и единственный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции. Первое обусловлено постоянством частоты мутаций, их случайностью и малой вероятностью закрепления в популяции мутантной формы аллеля, если его не поддерживает отбор. В силу этого изоляты большой численности дивергируют медленно. В малых изолятах генетический дрейф может способствовать быстрому изменению генофонда за счет случайного закрепления одних аллелей и потери других.

Одним из последствий малочисленности популяций является инбридинг, т. е. увеличение вероятности браков между близкими родственниками. Обычно он приводит к росту гомозиготности. Так как многие наследственные дефекты рецессивны, то увеличивается вероятность фенотипических отклонений от нормы. Все это может приводить к увеличению числа людей с контрастными фенотипами и к уменьшению генетического разнообразия (за счет потери аллелей), снижению гетерозиготности и общего фенотипического разнообразия. В известной степени изоляцию можно уподобить центрифугированию, в которой скорость фракционирования пропорциональна инбридингу.

Следует подчеркнуть, что в отсутствие «вредных» аллелей сам факт увеличения гомозиготности, видимо, не наносит заметного ущерба популяции. Существует также мнение, что при некоторых обстоятельствах (например, при пониженной жизнеспособности гетерозигот и отсутствии воспроизводства у одной из гомозигот) инбридинг будет снижать частоту неблагоприятного аллеля.

Ранее мы отмечали, что Homo sapiens в течение длительного периода состоял преимущественно из небольших по численности популяций. Несомненно, некоторые из них могли выпадать из системы генного обмена, т.е. становились изолятами. Время изоляции могло быть большим. Например,

348

Глава 15

ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

Под этнической антропологией обычно понимается описание антропологических особенностей этносов. Во многих случаях антропологические данные содержат важную (а иногда и решающую) информацию о путях формирования того или иного этноса— об этногенезе. В данной области знаний о человеке антропология выступает совместно с. историей, этнографией и лингвистикой. Как уже говорилось выше, этнос определяется самосознанием, языком, самоназванием и некоторыми поведенческими характеристиками. Ввиду этого объект исследования для антрополога определяют историки, этнографы и лингвисты.

Широко распространено мнение о существовании причинной связи особенностей внешности с принадлежностью к тому или иному народу, т.е. каждый народ имеет свой особый антропологический тип как неотъемлемую часть своей характеристики. Это мнение ошибочно вот по каким общим соображениям и фактам.

Даже самые подробные антропологические классификации населения Земли не превышают 200 морфологических вариантов. Количество же этносов значительно больше: около 2000. Отсюда вывод: многие этносы имеют очень сходный антропологический состав.

Если отвлечься от типологической системы описания разнообразия человечества, то клины постепенных изменений частот самых разнообразных признаков будут пересекать этнические границы, практически не «замечая» их.

С другой стороны, большинство современных этносов, как правило, политипично по антропологическому составу. Более того, в результате постоянно идущих процессов смешения физический тип многих этносов с трудом поддается описанию в рамках действующих типологических схем.

Правомерно интересоваться принадлежностью индивида к тому или иному антропологическому типу (индивидуальная типология) либо антропологической характеристикой того или иного этноса. Индивидуальная типология на уровне антропологических типов, которые по своей различимости соответствуют пандиакритическому и макродиакритическому уровню, может быть вполне успешной. На более низких уровнях различимости индивидуальная типология ненадежна и во многом связана с индивидуальным искусством классификатора. Антропологическую характеристику этноса в силу ненадежности индивидуальной типологии лучше представить через средние величины измерительных признаков и частоты качественных признаков или другие статистические параметры, характеризующие изменчивость. Эти параметры более надежны и допускают возможность сравнения антропологических характеристик этносов с помощью стандартных математических методов.

350