Antropologija

Т а б л и ц а 2 1

тела некоторых групп населения Земли

илио-спинале в зависимости от длины тела, этого размера на длину корпуса.

расстояний. Именно поэтому К. Пирсон рекомендовал использовать независимые признаки для вычисления коэффициента.

Широко используется в антропологии мера различий, предложенная Л. Пенроузом. Популярность метода объясняется, с одной стороны, тем, что суммарное расстояние может быть разложено на две компоненты — суммарные различия по «форме» и суммарные различия по «размеру», а с другой — введением среднего коэффициента корреляции между используемыми признаками. Наиболее часто используют следующую формулу:

где

число признаков, R — средний коэффициент корреляции. Формула Л. Пенроуза очень часто применяется при краниологических исследованиях и R принимается равным 0,236.

Расстояния К. Пирсона и Л. Пенроуза являются частными случаями более общего показателя — «обобщенного расстояния» Махаланобиса (D2), которое учитывает всю матрицу корреляций признаков. Расчет D2 довольно громоздкий, но использование компьютеров делает его доступным.

Существенную роль имеет принцип подбора признаков для расчета расстояний. Есть два пути: а) включать в расчет максимально возможное число признаков с целью увеличения достоверности оценки расстояния; б) использовать лишь наиболее информативные в каждом конкретном случае признаки, т.е. ввести понятие таксономической ценности признака. Второй метод более распространен и для определения таксономической ценности есть различные приемы (Дерябин, 1983).

Когда число групп более двух, величины расстояний могут быть сгруппированы по принципу сходства таким образом, что вся совокупность выборок разобьется на подгруппы, называемые кластерами. Вариация между группами внутри кластеров меньше, чем по всей совокупности выборок. Кластеры можно представить в виде иерархической структуры, которая в графическом виде представляет собой дендрограмму. Есть разные методы кластеризации, но нужно иметь в виду, что по одним и тем же данным можно построить разные по своей структуре дендрограммы. Число возможных вариантов быстро нарастает с увеличением числа сравниваемых популяций (при 15 популяциях более 3 млн вариантов!). Выбор определенной дендрограммы зависит от дополнительной информации и опыта исследователя. Обязательность принципа дихотомии также налагает ограничения на метод.

Для определения расстояний по дискретным признакам есть значительное число формул, их выбор зависит от целей и вкусов исследователя. Широкое распространение получило расстояние (обычно называемое «генетическим расстоянием»), предложенное А. Эдвардсом и Л. Кавалли-Сфорца:

Все до сих пор приведенные расстояния не пропорциональны времени эволюции. Для учета вектора времени также было предложено несколько

293

формул, из которых приведем две, основанные на одинаковой предпосылке ведущей роли генетического дрейфа в дивергенции популяций, но несколько отличающиеся по технике вычисления расстояния. Одна из них предложена М. Малютовым и В. Пасековым:

где R2 пропорционально времени дивергенции, т — число признаков, xik и уik — частоты генов. Данное расстояние является угловым, т.е. равно углу между векторами, представляющими популяции в пространстве признаков, выражается в радианах.

М. Неем предложен способ, где единицей генетического расстояния является число генных замен на локус. «Так как замещение генов — основа эволюционного процесса, эта мера может быть использована для описания как долговременных, так и весьма ограниченных по времени эволюционных процессов» (Ней, 1981). Генетическое расстояние, по М. Нею, равно

где а — скорость замены, t — номер поколения после дивергенции двух популяций, е — основание натурального логарифма. Если а не одинаково для всех локусов (что и наблюдается в действительности) и средний уровень гетерозиготности в популяциях не очень высок, то формула усложняется. В модели с бесконечным числом аллелей

294

т.е. D растет пропорционально времени эволюции, но не во всех случаях эта зависимость линейна: линейность нарушается, когда время становится больше 1 млн лет (время в этих расчетах исчисляется в годах, а не в поколениях, так как в большей степени определяется числом прошедших лет).

Все вышеперечисленные методы количественной систематики неоднократно применялись с классификационными целями) в антропологии. Различные примеры приведены на рис. 104-109.

Первое, что обращает на себя внимание при рассмотрении результатов количественных оценок, это их значительное сходство с традиционными представлениями. Более того, когда количественные методы дают резкие отклонения от классических схем, исследователи склонны искать ошибку в новых методах. Во-вторых, разные системы признаков часто дают сходные классификации. В-третьих, основные различия между группами признаков затрагивают, как правило, первое иерархическое деление на две ветви. В одном случае расы экваториального пояса противопоставляются расам умеренного (вектор северюг), а в другом — евроафриканский район противопоставляется тихоокеанскому (вектор запад-восток). Но в целом, с точки зрения собственно классификационной, новые методы не внесли существенных изменений в традиционные схемы, т. е. старые и новые схемы сопоставимы как по величине разнообразия, так и по общей картине сходства и различий популяций.

Рис. 104. Кладограмма «антропометрического дерева», рассчитанная по 26 признакам, включая длину и вес тела, пропорции туловища и конечностей, индексы лопатки, высоты и ширины черепа, лица, носа и орбит, углы, характеризующие прогнатизм, цвет кожи, жесткость волос, ширину рта и длину уха (Cavalli-Sforza, Edwards, 1965; цит. по: Howells, 1976)

295

Рис. 105. Краниометрическое древо. Кластерный анализ 16 краниологических серий с последовательной бифуркацией (Kidd, 1973; цит. по: Howells, 1976)

Рис. 106. Результаты кластерного анализа по 17 системам групп крови, близкого по смыслу анализу, приведенному на рис. 105 (Piazza et al., 1976; цит. по: Mayr, 1976)

Рис. 107. Генетическое древо 42 популяций, изученных по 120 аллелям. Пометка (линг. ) обозначает популяции, сгруппированные в соответствии с лингвистическими классификациями (по Cavalli-Sforza et al., 1988)

Из этих результатов можно сделать следующие выводы: а) антропологи, разумно сочетавшие в своих классификациях типологоморфологические критерии с географическими и историческими, достигали удовлетворительных результатов с небольшим набором признаков; б) значительное сходство в схемах, основанных на разных системах признаков, скорее всего свидетельствует о том, что дифференциация достаточно равномерно затрагивает весь геном, а гены признаков с высокой таксономической ценно- стью(пигментация,формаволосит.д.),по-видимому,равномернораспреде- лены по геному.

Значительный интерес представляют расчеты времени дивергенции и оценки современного генетического разнообразия человечества. На рис. 107 приведен один из подобных расчетов, сделанных М. Неем (Ней, 1981). Обращает на себя внимание значительная общая древность современного вида человека, которая примерно в три раза выше традиционной оценки — 40 тыс. лет.

297

Рис. 108. Графическое изображение результатов анализа различий по одонтологическим признакам с использованием метода Пенроуза, который позволяет разделять компоненты «размера» (О) и «формы» (©) (Hanihara, 1977)

Рис. 109. Графическое изображение результатов канонического анализа обобщенных расстояний D2 по одонтологическим признакам (Hanihara, 1977)