Antropologija

Таблица 15

Вероятность гибели зародыша при различных сочетаниях несовместимостей по системам АВО и Rhesus (no Weiss, Mann, 1981)

Поддержанию полиморфизма в системе Rhesus посвящено также очень много работ. Особое внимание всегда привлекал к себе феномен несовместимости матери и плода по данной системе. Суть его сводится к тому, что если у матери генотип cde/cde (так называемый Rh-отрицательный), а у ребенка какой-либо другой, но обязательно с D, то возникают явления несовместимости. Иногда при первой беременности все заканчивается благополучно, так как титр антител у матери к антигену ребенка не поднимается достаточно высоко. При вторичной беременности весьма вероятен фатальный исход для ребенка. Казалось бы, что такой гаплотип должен отметаться отбором, но в Европе много популяций, в которых он наиболее распространен (!). Существует несколько объяснений этому факту. Во-первых, есть основания полагать, что генотип cde/cde имеет некоторое повышение приспособленности. Во-вторых, обнаружен очень интересный факт своеобразной компенсации несовместимостей по систе-

мам АВО и Rhesus (табл. 15).

При антропологических исследованиях используются многие известные системы групп крови: Р, Kell, Diego, Daffy, Lewis и т. д. Значительный интерес для антропологии представляет система иммуноглобулинов — Gm.

С и с т е м а Gm. Это белки антител сыворотки крови с разной иммунной специфичностью. Каждый отдельный фактор Gm наследуется обычно как пара кодоминантных аллелей. Многие факторы сцеплены в группы (уже известные нам гаплотипы). Факторов насчитывается свыше 20, и географический полиморфизм в данной системе большой (рис. 89).

Тканевая иммунная система. Защитные системы организма находятся не только в крови, но и в тканях. Одной из наиболее известных и важных является система тканевой совместимости HL—A.

С и с т е м а HL-A. Антигены данной системы находятся практически во всех тканях организма (но не в эритроцитах). Контролируется она несколькими локусами. Это самая полиморфная на настоящий момент генетическая система человека, так как в каждом локусе имеется значительное количество аллелей. Семейный анализ выявил, что отдельные факторы наследуются группами по два. Локусы тесно сцеплены, и мы здесь снова имеем дело с гаплотипами. По двум основным локусам число гаплотипов около 300, фенотипов свыше 20 000, а генотипов больше 45 000. При добавлении третьего локуса эти цифры резко возрастают (генотипов свыше 1 500 000). В данном случае мы реально приближаемся к биохимической индивидуальности по одной системе.

251

Сывороточные белки и ферменты. В таблицах 16 и 17 приведены данные не только по иммунным, но по трем сывороточным системам (из многих десятков и сотен изученных) со следующей функциональной нагрузкой.

С и с т е м а г а п т о г л о б и н а Нр — однолокусная система с двумя основными кодоминантными аллелями Нр1 и Нр2. Гаптоглобин представляет собой гемоглобинсвязывающий белок, который препятствует выведению из организма через почки свободного гемоглобина крови.

С и с т е м а г р у п п о с п е ц и ф и ч е с к о г о к о м п о н е н т а Gc — однолокусная система с тремя основными аллелями и довольно большим количеством редких аллелей. Gc участвует в связывании и переносе витамина D3 и 25-гидроксивитамина D3. Ввиду того что образование витамина D связано с солнечной инсоляцией, не исключается возможность связи географической изменчивости аллелей Gc с цветом кожи (рис. 90)

С и с т е м а к и с л о й ф о с ф а т а з ы э р и т р о ц и т о в Ар — контролируется также тремя локусами одного аллеля с кодоминированием. Она отличается ясно выраженной клинальной изменчивостью по вектору, связанному с солнечной инсоляцией (рис. 91).

252

Частоты генов и генных комплексов некоторых систем групп крови

§4. ПРИЗНАКИ С ДРУГИМИ ТИПАМИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Вэту категорию признаков попадают различные промежуточные варианты, когда при наличии ясной дискретности в проявлении признака (по типу «есть—нет») наблюдается практически непрерывное распределение одной из его форм.

Ощущение вкуса фенилтиокарбамида (PTC). Наследование способности ощущать вкус РТС в большинстве групп определяется двуаллельной системой с доминированием. Неощущающие имеют генотип tt, а ощущающие — Tt и ТТ.

Вразличных группах, главным образом в группах дальневосточных монголоидов с повышенной чувствительностью к РТС, предполагается наличие тре-

тьего аллеля — Т1. Но граница между ощущающими и неощущающими определяется количественно, но первые имеют значительный размах изменчивости по силе ощущения с практически непрерывным распределением (рис. 92).

Обонятельная чувствительность. Обонятельная чувствительность по своему механизму близка к вкусовой: в ее основе лежит хеморецепция. Характер изменчивости обонятельной чувствительности к различным пахучим веществам сходен с изменчивостью по РТС. И точно так же, как

253

Таблица 17

Частоты генов и генных комплексов систем Gm и HLA, гаптоглобина, кислой фосфатазы и группоспецифического компонента

(по Schanfleld, 1977, 1980; Снеллу и др., 1979; Спицыну, 1985)

можно говорить о цветовой «слепоте», при невосприимчивости запахов говорят об «обонятельной слепоте».

Цветовое зрение. Аномалии цветового зрения колеблются от незначительных отклонений в трехцветовом восприятии до полной слепоты на какой-либо цвет и даже черно-белого восприятия. Система контролируется двумя сцепленными с полом рецессивными аллелями двух сцепленных локусов. Локусы расположены на X-хромосоме. Поэтому число пораженных мужчин во много раз больше, чем женщин. Есть и аномалии цветоощущения, локализованные в аутосомах (например, нарушения в желто-голубой области спектра). Некоторые нарушения имеют возрастной характер и соответственно значительную средовую компоненту.

Эпигенетические признаки черепа. Признаки этой категории (табл. 18) представляют собой обычно дополнительные вставные косточки, дополнительные отверстия для кровеносных сосудов и нервных волокон и т.д. (рис. 93). Есть основания полагать, что некоторые из них наследуются довольно просто, особенно те, которые варьируют по типу «есть-нет». Вве-

Рис. 92. Распределение чувствительности к фенилтиокарбамиду (РТС) в объединенной группе из 13 выборок по 50 человек в каждой (китайцы, европейцы, индусы, малайцы, негрито, сенои, две японские группы, айны, айно-японские метисы, австралийские аборигены и две южнокорейские выборки). Стрелка указывает на 4-е разведение, которое обычно принимается за условную границу между «ощущающими» и «неощу-

щающими» РТС (по Lugg, 1968)

254

Т а б л и ц а 18

Частоты дискретно варьирующих признаков в некоторых группах (по Rightmire, 1972; Thoma, 1981)

Рис. 93. Некоторые дискретно-варьирующие признаки на черепе: 1 — наличие дополнительного инфраорбитального отверстия; 2 — наличие скулолицевого отверстия; 3 — внешовное переднее этмоидальное отверстие; 4 — верхнеорбитная вырезка (может быть отверстие); 5— наличие лобного отверстия; 6 — сохранение метопического шва; 7 — наличие эпиптерной кости; 8— наличие косточки в области брегмы; 9 — наличие косточки в венечном шве; 10 — наличие косточки в районе астериона; 11 — наличие косточки в теменной кости; 12 — внешовное мастоидное отверстие; 13 — наличие гребня в слу-

ховом отверстии (по A. and R. Berry, 1967)

ден даже термин — дискретно варьирующие признаки. Но многие из этих признаков в своей изменчивости связаны со средовыми воздействиями (питанием, физической нагрузкой, эпидемиологической обстановкой и т. д. ), что приводит часто к значительной непрерывности в их распределении.

§ 5. ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ

Изменения в признаках с течением времени могут иметь различный характер в зависимости от временных интервалов. Изменения от поколения к поколению независимо от их характера, систематические и направленные, или несистематические и случайные, если за ними лежит изменение частоты гена, есть эволюционный процесс. Для внутривидового уровня употребляют термин «микроэволюция». Частично мы коснемся этого процесса в дальнейшем.

Большинство онтогенетических изменений описано в предыдущих разделах. Здесь мы рассмотрим два вопроса: а) есть ли существенные возрастные изменения в признаках, которые чаще всего употребляются для целей классификации; б) в какой мере возрастная изменчивость может помочь при изучении происхождения той или иной популяции или расы?

Спектр изменений упомянутых в предыдущих параграфах признаков очень велик. Некоторые, это в первую очередь касается групп крови и

255

близких к ним по характеру признаков, свое фенотипическое выражение обретают достаточно рано — не позднее первого года постнатального периода. Близки к ним признаки внешности: цвет кожи, форма волос и некоторые другие. Вариации по этим признакам в дальнейшем незначительны и чаще всего являются следствием патологии или кардинальных средовых влияний (переливание крови, применение сильных гормональных препаратов и т.п.). Некоторые особенности строения мягких тканей и даже пропорции тела закладываются еще раньше. К первым можно отнести значительную ширину носа в крыльях у экваториалов и набухание складки верхнего века у монголоидов. По пропорциям тела интересные данные приводит Ф. Вуд-Джонс, изучивший три 17—18-недельных эмбриона — австралийского аборигена, португальца и китайца с Гавайских островов (все три были девочки).

Приведенные цифры показывают, что характерная для австралийских аборигенов удлиненность рук и ног проявляется очень рано. Интересно и то, что малая вариабельность интермембрального указателя у современного населения Земли ясно обозначена и у эмбрионов.

Есть категория признаков, которая претерпевает ощутимые изменения в онтогенезе. Интересно, что в наибольшей степени эти возрастные изменения проявляются в группах со значительным полиморфизмом по фенотипу признака. В светлопигментированных группах цвет глаз и волос с возрастом несколько темнеет. Особенно интенсивен этот процесс в детском возрасте. В темнопигментированных группах наблюдается небольшое посветление цвета глаз, но цвет волос также темнеет. В монголоидных и смешанных группах сильно падает с возрастом частота эпикантуса. Этот процесс достаточно интенсивен и у взрослых. Имеются заметные возрастные изменения и в сенсорных системах. С возрастом, особенно в пожилые годы, происходит снижение чувствительности. Эти явления можно расценивать как изменения нормы реакции. Возрастные особенности прослеживаются и в дискретно варьирующих признаках черепа. По крайней мере часть из них сохраняет во взрослом состоянии морфологию ранних стадий онтогенеза (поэтому признаки этой категории часто называют эпигенетическими).

Достаточно часто делались предположения, что изменения признаков в онтогенезе до некоторой степени отражают историю формирования популяции или расы. Поздно развивающаяся курчавоволосость у меланезийцев, значительный процент светловолосых детей у горцев Памира и другие подобные факты, несомненно, отражают своеобразие генофондов таких популяций. Н.Н. Миклашевская (1973) достаточно убедительно показала, что у заведомо смешанных по происхождению узбеков наблюдается сильный возрастной градиент в средних значениях именно тех признаков, по которым в наибольшей мере различались исходные компоненты. Здесь мы вступаем в область, мало изученную антропологами, — пенетрантность, эпистаз, действие генов-модификаторов в процессе развития и т.д.

256

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как правило, при антропологических исследованиях географической изменчивости основной единицей изучения является популяция или система популяций. Сама изменчивость рассматривается на признаках с различной детерминацией как с позиций генетики наследования, так и с учетом воздействия среды. Историческая традиция, связанная с работами в области расоведения, придавала большое значение некоторым признакам внешности (пигментации, особенностям строения морфологических структур лица и некоторым другим) со значительным географическим полиморфизмом и политипией. В эту группу признаков попадают и различные особенности морфологии зубной системы, папиллярных узоров, отдельные особенности пропорций тела и некоторые другие. Для большинства данных признаков неизвестно точное количество определяющих их локусов, а тип наследования ближе к аддитивному с неполной пенетрантностью. Для некоторых из них доказана заметная средовая составляющая.

Ко второй группе признаков относятся так называемые генетические маркеры — признаки с точно известным типом наследования. Это в первую очередь различные группы крови, белки и ферменты крови, некоторые тканевые антигены и др. Изучение этих признаков дает возможность с большей полнотой охарактеризовать структуру популяций и воздействие на ее генофонд эволюционных сил.

Достаточно широко антропологами изучался полиморфизм признаков сенсорных систем, для которых градация фенотипов связана с понятием пороговой чувствительности. Значительный интерес представляют и признаки, разнообразие проявления которых связано с небольшими отклонениями в онтогенетическом развитии, и часть их можно рассматривать как фены. Многие из изучаемых в антропологии признаков подвержены возрастной изменчивости, что, с одной стороны, является самостоятельным предметом изучения, а с другой — должно приниматься во внимание при сопоставлении данных по различным популяциям.

9. Хрисанфова E. Н.

Глава 12

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ПОЛИТИПИЯ

HOMO SAPIENS

Стечением времени наиболее изолированные друг от друга популяции

ипопуляционные группировки могут накопить заметные отличия в наборе наследственных характеристик (генофонде) и в их внешнем проявлении (фенофонде). В таких случаях их чаще всего рассматривают как подвиды. Именно такие популяционные системы обычно и обозначают в зоологии термином «раса». Приведем несколько определений, подтверждающих это положение.

Раса — это «популяция (или группа популяций), отличающаяся от других таких же популяций того же вида частотами генов, хромосомными перестройками или наследуемыми фенотипическими признаками» (Айала, 1984).

«Расами можно считать группы локальных популяций, распространенных в различных частях видового ареала и отличающихся по одному или нескольким признакам. Подвиды — это те же расы, только удостоенные формального таксономического наименования» (Меттлер, Грегг, 1972).

«Словосочетание "географическая раса" иногда служит синонимом "подвида". Однако во многих областях, так же как и в разговорном языке, термин "раса" используется для обозначения популяции или группы популяций внутри формально выделенного подвида. В словосочетании "экологическая раса" он означает экологически дифференцированные популяции, в словосочетании "микрогеографическая раса" он применяется к локальным популяциям» (Майр, 1968).

Э. Майр отмечает также, что термины «географическая» и «экологическая» расы, как правило, обозначают одно и то же, а также то, что расы — это открытые генетические системы, в результате обмена генами между которым возможно образование смешанных по происхождению популяций.

Как мы видим, в общей биологии, и в зоологии в частности, «раса» отражает вполне определенное понятие биологической общности популяций. В антропологии разные исследователи в разные периоды под «расой» имели в виду достаточно отличные понятия. Приведем несколько определений для примера.

Раса — это «комбинация наследственных характеристик с определенной наследственностью,., с помощью которой члены одной расы отличают себя от другой» (Залер, 1931).

«Раса — это группа людей, имеющая общие физические черты» (Кун, 1939).

«... Раса есть совокупность людей, обладающих общностью физического типа, происхождение которого связано с определенным ареалом» (Рогинский, Левин, 1978).

«Раса — это большая популяция индивидов, у которых значительная часть генов общая и которую можно отличить от других рас по общему для нее генофонду» (Фогель, Мотульски, 1990).

258

При таком разнообразии определений неудивительно, что и расовые классификации сильно различаются у разных авторов.

Общее в понятии «раса» в зоологии и антропологии — это определенность ареала и сходство. Главное различие заключено в том, что у человека по мере развития общества и трудовой деятельности существенно изменяются взаимоотношения с окружающей средой. Он становится более защищенным через культурную адаптацию. Более важную роль в распространении или утере признаков в популяциях человека играют исторические события. Социальные барьеры могут быть более эффективными, чем географические.

Таким образом, понятия «раса» и «популяция» имеют значительные зоны перекрытия, но первый термин принадлежит систематику-класси- фикатору, а второй — эволюционисту. Систематик отдает предпочтение ареалу и фенотипическому сходству, эволюционист — панмиксии и генеалогическому родству. Оба подхода не исключают друг друга, как не противоречат друг другу статика и динамика в физике.

§ 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ОБЩНОСТЕЙ

Довольно часто антропологу задают вопрос: «Скажите, пожалуйста, к какой национальности я принадлежу по своему внешнему виду?» Этот вопрос отражает широко распространенное мнение о причинной связи особенностей внешности с принадлежностью к тому или иному народу. Способствовали распространению данного мнения многие писатели и путешественники. Художественные произведения и дневниковые записи пестрят выражениями типа: «Когда мы переехали в другую местность, то обнаружили, что люди здесь не только говорят на другом языке, но и выше (ниже) ростом, светлее (смуглее) кожей...» и т.д. Или: «у Н. Н. было лицо типичного итальянца (англичанина, русского... )». Да и наш повседневный опыт, казалось бы, говорит о существовании взаимосвязи внешности с национальностью.

В формулировке определений «племя», «народ», «народность», «нация», «национальность» последуем за Ю. В. Бромлеем (1983). Он вводит понятие «этнос», которое происходит от древнегреческого «erlvos» и имеет много значений (народ, племя, группа людей, стадо и т.д.). Но главное значение имеют все-таки понятия «племя», «народ», а в средние века — «люди».

Этнос определяется «... как исторически сложившаяся на определенной территории устойчивая межпоколенная совокупность людей, обладающих не только общими чертами, но и относительно стабильными особенностями культуры (включая язык) и психики, а также сознанием своего единства и отличия от все других подобных образований (самосознание), фиксированном в самоназвании (этнониме)». При таком определении понятие «этнос» близко к обыденному — «национальность». Наиболее важной характеристикой этноса является самосознание, которое, как правило, сопряжено с самоназванием. Другие его характеристики (территориальность, культура, язык, психика) могут быть достаточно подвижными и изменчивыми.

259

При историческом развитии социальной организации понятию этноса соответствовал ряд: племя — народность — нация. Нации возникли из народностей с развитием капиталистических отношений. При этом возможно, что из одной народности образуется несколько наций (например, немцы и австрийцы) и, наоборот, одна нация образуется из нескольких народностей. Над уровнем этноса (народа) существует категория метаэтнической общности (группы народов), а на нижнем этаже — этнографические группы (части народов).

Все три понятия — «популяция», «раса» и «этнос» — в своих определениях имеют один общий признак. Это единство ареала либо обитания, либо происхождения. Единство ареала способствует единообразию генофонда и культуры, так как сходство обоих параметров обеспечивается обменом информации (генетической — через браки, культурной — через общение). Поэтому параллели между физическим типом и теми или иными характеристиками этноса могут возникать, но нет никакой обязательной связи между ними. Например, большинство темнокожего населения Африки говорит на языках нигеро-кордофанской семьи, а монголоидного населения Азии — на языках тибето-бирманской семьи, но многие миллионы темнокожего и монголоидного населения США говорят на языках индоевропейской семьи. У большинства из них и самосознание — «американец». В любом случае их самосознание отличается от самосознания их предков-иммигрантов, а физической тип изменился незначительно (главным образом за счет некоторого смешения с другими группами). Ввиду этого неверно говорить об английской или славянской расах. Есть английская нация и есть группа родственных народов, говорящих на славянских языках, но нет таких рас.

Так как самосознание этноса выражается в самоназвании, а последнее, как правило, совпадает с названием его языка, то лингвистическая классификация дает неплохое представление о крупных подразделениях человечества. В табл. 19 приведены классификация языков народов мира и относительная численность населения, говорящего на них. Кроме своего прямого систематизирующего значения, данные таблицы имеют важное значение и для антропологических классификаций. Языковый барьер может быть одним из,, тех социальных барьеров, который ограничивает вероятность вступления в брак.

Мы совершенно не касались многих сложных вопросов развития и становления этносов. Для этого надо знакомиться со специальной литературой. Существуют и некоторые разногласия в определении самого понятия «этнос». Например, Л. Н. Гумилев придает большой вес стереотипам поведения и подчеркивает существенное воздействие на процесс этногенеза климатогеографических условий. По его определению, «этнос — естественно сложившийся на основе оригинального стереотипа поведения коллектив людей, существующий как энергетическая система (структура), противопоставляющая себя всем другим таким же коллективам, исходя из ощущения комплементарности». Комплементарность Л. Н. Гумилев определяет как «...ощущение подсознательной взаимной симпатии (антипатии) особей, определяющее деление на "своих" и "чужих"... » (Гумилев, 1989).

260