Antropologija

Рис. 113. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при наличии доминантности (Livingstone, 1969)

ризует возрастание сопротивления среды вместе с другими параметрами по мере приближения численности популяции к предельной емкости и все большего уменьшения потенциальной скорости размножения.

Модели экспоненциального и логистического роста предполагают закрытую систему, а реальные популяции — системы со входом и выходом, т.е. их численность может меняться за счет эмиграции и иммиграции.

Дадим еще несколько словесных определений демографических терминов (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982; Одум, 1986).

Плотность популяции — величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Она может быть средней (на все пространство) и удельной, или экологической (на обитаемое, или доступное пространство).

Рождаемость — способность популяции к увеличению численности. Она может быть максимальной (в идеальных условиях) и экологической, т.е. реальной.

311

Смертность — характеризует гибель особей в популяции. Она также подразделяется на минимальную (в идеальных условиях) и экологическую реальную смертность. Смертность в идеальных условиях определяет физиологическую продолжительность жизни, которая превышает реальную среднюю экологическую продолжительность жизни. Под термином выживаемость понимают (1 — М), где Μ — число погибших.

Так как уровень рождаемости и смертности не одинаков в разные возрастные периоды, то составляются таблицы выживания. Построенные по таким таблицам графики дают хорошее представление о ситуации в исследуемой группе.

Популяции и иные сообщества — открытые системы еще и в том смысле, что они взаимодействуют с окружающей средой, обмениваясь с ней энергией. Характер этого взаимодействия изучает наука экология. Сообщества и среда образуют экосистемы (биогеоценозы). Крупные экосистемы называются биомами. Самая крупная система — биосфера (Вернадский). Каждый уровень экосистем характеризуется двумя типами свойств. Одни из них являются простой суммой свойств составляющих ее компонентов (например, индивидов в популяции). Другие являются качественно новыми, и их нельзя предсказать из свойств составляющих компонентов. Первые свойства называются совокупными, а вторые эмерджентными. Эмерджентные свойства есть результат взаимодействия компонентов, и они специфичны для каждого иерархического уровня организации экосистем. Важной их особенностью является то обстоятельство, что для их изучения не обязательно знать свойства отдельных компонентов.

В терминах энергетического обмена важнейшей особенностью экосистем является способность поддерживать высокую степень внутренней

Рис. 114. Схематическая модель, показывающая взаимосвязь между естественными ресурсами, подвижностью населения и увеличением численности популяции (рождаемость — смертность) (Hassan, 1973; схема на форзаце того же автора)

312

упорядоченности (т.е. низкую энтропию), но по мере увеличения размеров и сложности системы увеличивается энергетическая стоимость поддержания ее функционирования (рис. 114). При стационарном состоянии лимитирующим фактором для системы будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму (закон минимума Либиха). Лимитирующим фактором может быть не только нехватка, но и избыток вещества. Лимитирующие минимум и максимум задают пределы толерантности системы.

§ 2. КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Начало верхнего плейстоцена по абсолютным датам приходится на 125 000 лет до н.э., а конец — на 10 000 лет до н.э. (естественно, что все цифры округленные). От 10 000 лет до н.э. до современности — период голоцена. Примерно до 75 000 лет до н.э. продолжалось рисс-вюрмское межледниковье, а затем наступило вюрмское оледенение, окончившееся примерно 12 000 лет назад. Вюрмское оледенение имело периоды потепления. Одно из них приходится на 35 000-20 000 лет до н.э.

Чаще всего в зоне современного умеренного климата потепление сопровождалось увеличением влажности. Холодные периоды были суше. Вследствие концентрации воды в ледниковых массивах (высокоширотных и горных) уровень Мирового океана опускался, возникали сухопутные мосты: мост между Евразией и Америкой в районе Берингова пролива; вся территория современной островной Индонезии объединялась с Южной Азией; Австралия, Новая Гвинея и Тасмания также были единой сушей; в Европе Британские острова становились частью материка.

В зонах, далеких от края ледников, климат также претерпевал изменения. Не только климатические и ландшафтные зоны были сдвинуты к экватору или по вертикали — с гор на равнину, но и сами характеристики зон были иные. В максимум похолодания в Крыму была тундра и была, например, такая зона, как тундростепь. К этому следует прибавить значительную вулканическую активность во многих районах земного шара. Как сейчас точно доказано, сильные извержения даже одиночных вулканов могут серьезно влиять на климат всей планеты, создавая для популяций человека стрессовые ситуации. По своим масштабам они не были столь серьезны, как наступание ледников. Их опасность заключалась в быстроте изменений климата. Ледниковый период создавал не только сухопутные мосты, но и труднопреодолимые барьеры. Особенно это касается горных районов. Покрытые льдом горы надолго изолировали человеческие популяции друг от друга. Ледники часто подпруживали реки, в результате чего образовывались большие внутриматериковые водные акватории. Многие современные густонаселенные районы были непригодны по крайней мере для постоянного обитания, а современные малонаселенные области были заселены достаточно плотно (например, Сахара). В целом надо отметить, что более 3/4 периода своего существования современный человек провел в условиях, отличавшихся от современных. Современные климатические условия стали складываться только около 11 000 лет назад, а окончательно установились еще позднее.

313

Таким образом, состояние биосферы достаточно сильно изменялось в течение последних 100 000 лет, и развивающийся H. sapiens имел возможность на протяжении этого времени испытать свои способности к выживанию в очень различающихся экосистемах. С другой стороны, изменения в ситуации вынуждали его к переселениям. Именно в этот период были заселены Америка и Австралия. Современные датировки этих событий часто превышают 25 000—30 000 лет до н.э. По-видимому, лишь миграции зачастую были единственным средством уберечься от вымирания. Естественно, что далеко не все популяции выживали в подобных условиях.

Кратко резюмируя, можно сказать, что климатогеографическая ситуация в истории человеческих популяций была очень разнообразна и способствовала различным генетико-популяционным процессам. Популяции человека могли попадать в стрессовые ситуации и вымирать, могли на длительные периоды оказываться в изоляции, совершали дальние миграции.

§ 3. ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

Многие остеологические признаки упоминались в предыдущих разделах и главах, поэтому здесь мы лишь кратко остановимся на некоторых специфических особенностях при работе с ископаемым материалом.

1. Длина тела восстанавливается через корреляционную зависимость общей длины тела и длины отдельных костей скелета. При наличии всех длинных костей точность восстановления прижизненной длины тела составляет ±3 см. Длина тела, восстанавливаемая по длине I пястной кости, имеет ошибку ±2-3%.

2.Вес тела восстанавливается через коррелятивную связь размеров и массивности скелета с общей массой тела. Точность метода меньше, главным образом из-за трудности учета жировой составляющей массы тела. Тем не менее оценки достаточны для суждения о средних величинах для популяции.

3.Объем и общие размеры черепа определяются непосредственно измерением.

4.Пропорции тела легко определяются при наличии достаточно полного костяка. Ширина плеч хорошо устанавливается по длине ключицы,

аширина таза — непосредственным измерением таза.

5.Некоторые признаки на черепе определяются даже проще и точнее, чем на живом человеке, например углы горизонтальной и вертикальной профилировки, углы выступания носа к линии профиля и др.

6.Достаточно хорошо разработаны методы определения пола и возраста. Опытный антрополог сравнительно мало ошибается в определении пола, а при применении дискриминантной функции точность анализа может подниматься до 95%. Сложнее, а иногда просто невозможно определить пол у детей и подростков, но здесь часто помогают находки сопровождающего инвентаря и т.д. Возраст для некоторых интервалов онтогенеза определяется достаточно точно: ±2-3 года. Обычно учитывают состояние зубной системы, степень зарастания швов черепа, состояние суставных поверхностей и т.д.

314

7. По состоянию костной системы можно определить многие особенности состояния здоровья, сферу привычной деятельности человека и причину смерти.

Из этого перечня признаков ясно, что полного представления о внешности они не дают. В случае очень хорошей сохранности погребенного иногда удается определить некоторые антигены крови (системы ABO, Rhesus, HLA) в мумифицированных тканях и в губчатой части трубчатых костей и позвонков. По системе AB0 сделано около 5000 определений в древнем материале — от неолита до средневековья. Значителен материал по эпигенетическим признакам черепа, упомянутым в предыдущей главе.

Ввиду этого, когда говорят о расах верхнего палеолита, речь идет об остеологических расах. Например, если ставится диагноз «негроид» по большой величине грушевидного отверстия и прогнатизму, то совсем не обязательно, что они сопровождались курчавыми темными волосами и темной кожей. Достаточно вспомнить австралийских аборигенов из Центральной пустыни.

§ 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП HOMO SAPIENS FOSSILIS

Характеристику антропологического типа ископаемой формы современного человека удобнее представить как сравнительную.

Ее отличия от палеоантропа следующие: объем мозговой полости несколько меньше; свод черепа выше; сплошной надглазничный валик отсутствует; лобная кость более вертикальна; затылок более округлый, без так называемого «шиньона»; углы вертикальной профилировки без значительного прогнатизма; максимальная ширина черепа существенно приподнята над плоскостью основания; есть клыковые ямки; лицо шире, ниже и более уплощенно в горизонтальном профиле; нос уже и более выступающий; затылочное отверстие ближе к середине линии nasioninion; на нижней челюсти ясно обозначен подбородочный выступ, а сама челюсть менее массивна; кости черепа тоньше; сосцевидные отростки, наоборот, развиты сильнее; посткраниальный скелет менее массивен, в отличие от тазовых костей: они, напротив, несколько более массивны и имеют несколько иную конфигурацию; зубы меньшего размера, меньше площадь нёба; глазница ниже и шире; судя по конфигурации эндокрана, есть различия в макроструктуре мозга; длинные кости более прямые; дистальные отделы конечностей относительно длиннее; кисть меньше и с более удлиненными пропорциями; длина тела больше.

Есть и другие различия, но, как часто шутят антропологи, побритый, помытый и в современной одежде неандерталец не обратил бы на себя специального внимания на улице современного города.

Если сравнивать морфологию верхнепалеолитического человека с людьми последних тысячелетий, выявляется следующая картина. Для него характерно своеобразное сочетание признаков (в среднем и не у всех!): больший объем мозговой полости; повышенная массивность черепа и посткраниального скелета; больший прогнатизм и низкие угловатые орбиты; длинный и обычно долихокранный череп; чаще низкое и широкое лицо; больший половой диморфизм, т.е. большие различия в тотальных размерах

315

и признаках массивности между мужчинами и женщинами. Но, конечно, сходство ископаемого H. sapiens с современным очень большое, и достаточное количество индивидов из современных популяций имеют полный набор признаков своих далеких предков. Неандерталоидные особенности встречаются редко и не образуют комплексов.

Несмотря на то что в морфологии ископаемого современного человека есть некоторые «неандерталоидные» особенности, его трудно рассматривать как промежуточное звено между H. neanderthalensis и человеком постмезолитической эпохи.

Очень много дискутировался вопрос о типологических подразделениях древнего человека и их сопоставимости с расами современного человека. Как правило, этот вопрос рассматривался только по отношению к большим расам. Эта проблема тесно переплетается с выбором между моно- и полицентристскими концепциями происхождения человека современного вида (см. обсуждение в первом разделе), но все-таки оба вопроса не обязательно полностью взаимосвязаны. Существует очень много точек зрения на них. Как часто бывает, многочисленность позиций объясняется не только разными взглядами на предполагаемый ход эволюционного процесса, но и недостатком фактического материала. Для ориентации в этом вопросе полезно рассмотреть различные точки зрения.

1. Широко расселенные группы H. erectus, а может быть, даже и австралопитековые, будучи существенно изолированными друг от друга, эволюционировали в направлении к H. sapiens параллельно. Эти самостоятельные линии дали современные большие расы. Их отличительные физические признаки есть следствие отбора в различных климатогеографических зонах. Параллельность эволюции в разных регионах вызвана одинаковым прогрессом в культуре (орудия труда, речь и т.д.). Барьер по плодовитости не образовался из-за генетического обмена между регионами. Признаки расовые и признаки общеэволюционные причинно не взаимосвязаны: первые связаны с адаптацией к определенной среде, вторые — с общим развитием рода Homo. Можно сказать, что первое — это результат пассивной адаптации, а вторые — активной. Неравномерность морфологической эволюции возможна, но все современные расы находятся на одной эволюционной стадии — H. sapiens.

Многие антропологи считают, что период самостоятельного регионального существования охватывает лишь стадию H. neanderthalensisи H. sapiens. По другой точке зрения, региональный процесс расообразования проходил сравнительно недавно (мезолит — неолит). Если считать неандертальского и современного человека одним видом, то стадиальный аспект полицентризма исчезает. Остается его адаптационная аргументация.

Иногда эту точку зрения называют гипотезой «неандертальской фазы» (Howells, 1976).

2. Расы современного человека связаны только со стадией H. sapiens, который возник в одном регионе и затем распространился по всему миру. Соответственно не все популяции неандертальцев трансформировались в современные формы, а скорее всего только одна. Распространяясь по земле и все более отдаляясь друг от друга, различные группы в силу случайных процессов и адаптации к местным условиям значительно дивергировали. В этой гипотезе есть вариант, по которому считается, что на региональные

316

и другие сведения о внешней среде и культуре древних людей; третий — палеобиологические сведения о физическом состоянии древних людей; четвертый — изучение современных групп населения, которые по своим культурно-хозяйственным особенностям близки к древним группам. Здесь сразу следует оговориться, что современные группы населения с куль- турно-хозяйственным бытом, близким к древним группам, нельзя считать «отсталыми», как это часто представляется в популярной литературе. Например, доиндустриальные агроэкосистемы не только гармонировали с природными экосистемами, но и требовали меньше энергии на единицу продукции. Поливное земледелие на Новой Гвинее имеет соотношение полученной и затраченной энергии 16: 1, а современное механизированное — 1: 1, т.е. налицо 16-кратное превышение энергозатрат. Таким образом, по энергетическим показателям современные методы агрохозяйствования оказываются более отсталыми, чем многие древние.

Плотность населения охотников и собирателей верхнего палеолита и мезолита оценивается 0,01—0,5 человека на 1 км2 в зависимости от внешних условий, причем нижние оценки, видимо, ближе к истинным. Численность всего населения Земли оценивается от нескольких десятков тысяч до примерно 500 000. Есть серьезные основания считать, что в этот период могли быть существенные колебания численности.

По данным этнографических исследований известно, что в среднем в группе было до 25 человек. При благоприятных природных ресурсах локальная группа может иметь до 100 человек. Собственно популяция, если ее определять так, как это сделали мы, была больше и достигала 250— 400 человек. Небольшие локальные группы были недостаточно приспособлены к длительному автономному существованию, так как потеря нескольких взрослых особей ставила их на грань гибели.

Оценки ежегодного прироста популяции верхнего палеолита колеблются между цифрами 0,001 и 0,01%. Время удвоения численности при таких скоростях достигает порядка 20 000—40 000 лет. Все эти расчеты показывают, что популяции древних охотников и собирателей не имели возможности быстро увеличить свою численность. Столь малый прирост объясняется малой продолжительностью жизни: 30—40 лет. Если принять возраст менархе 16 лет, а средний возраст смерти женщины 34 года, то на репродуктивный период остается 18 лет. Специальные расчеты показывают, что с учетом стерильности, материнской смертности и т.д. на одну женщину приходилось приблизительно 5—6 детей. До полового созревания доживало 2-3 ребенка, что должно было дать больший прирост, чем наблюдался фактически. Есть три объяснения этому феномену. Во-первых, по этнографическим данным хорошо известно, что среди групп охотников-собирате- лей было широко распространено детоубийство с целью контроля над рождаемостью для регулирования численности группы (рис. 115). Во-вторых, в группах с недостаточным питанием интервал между последовательными родами увеличивался до 4 лет, что было связано с физиологическим состоянием женщины при кормлении ребенка, когда ее вес (точнее, соотношение жировой и обезжиренной массы тела) находится ниже критического значения и нормальной овуляции не происходит. В-третьих, как мы уже указывали, эффективно-репродуктивная величина популяции связана с

318

соотношением полов, т.е. она наибольшая при равном числе мужчин и женщин. При неравном соотношении, и особенно при нехватке женщин, численный рост популяции сильно ограничивается. Все эти своеобразные

Средний возраст смерти мужчин поселения — 35 лет, женщин — 34 года. Средняя продолжительность жизни с учетом детской смертности — 23 года. Репродуктивный период женщин — 18 лет. На каждую женщину в течение репродуктивного периода приходилось в среднем примерно трое родов. До репродуктивного возраста доживало в среднем 2 ребенка. В течение 300 лет численность населения поселения колебалась от примерно 200 до 350 человек, количество домохозяйств — от 30 до 60. В среднем в каждом домохозяйстве было 6 человек, включая стариков.

Для изученного поселения характерна стабильность численности населения во времени. В первую очередь это было связано с низкой рождаемостью. Оседлые земледельцы и скотоводы Сапаллитепа, видимо, полностью использовали емкость среды (К). Механизм стабилизации численности мог быть разным. Из трех выше рассмотренных объяснений наиболее реальна модель «критического» веса, так как детоубийства зафиксировано не было, а соотношение полов было близко к 50: 50 и даже с некоторым преобладанием женщин, а тотальные размеры тела людей поселения были небольшие: длина тела мужчин — 163 см, вес — 56 кг, у женщин — 154 см и 46 кг соответственно. Вес тела, равный 46 кг, и есть критическая масса, ниже которой плодовитость женщин резко снижается (Frisch, Revelle, 1970).

При популяционной плотности 0,05 чел/км2 группа из 400 человек занимает площадь около 10 000 км2. Если приблизительно считать, что это площадь круга или близкой к нему фигуры, то диаметр этой фигуры будет равен 120-130 км. Примерно таким же будет расстояние от центра одной такой территории системы локальных популяций до другой. Это расстояние можно принять как среднее между местом обитания двух будущих супругов.

319

Итак, если принять приведенные цифры (а есть серьезные основания считать их близкими к реальным), то на протяжении примерно 30 000 лет человек современного вида существовал в небольших популяционных системах при низкой плотности и малом приросте численности населения, ведя при этом достаточно подвижный образ жизни, чему способствовал не только хозяйственный уклад, но и структура круга брачных связей. Демографические показатели рождаемости при благоприятных условиях были достаточны для более быстрого роста населения, чем тот, который наблюдался в действительности. Это обстоятельство дает основание полагать, что, видимо, применялись меры для искусственной регуляции численности популяций.

Прирост населения начинается в неолите при переходе к производящему хозяйству (табл. 23). Для ранних неолитических культур плотность населения определяется от 4 чел/км2 на богарных землях до 16 чел/км2 — на поливных. При развитом земледелии, в том числе и современном, плотность доходит до 150—400 чел/км2. Возможность извлекать большое количество продуктов питания из небольшой площади позволяет образовывать крупные совместные поселения и соответственно популяции.

Скорость прироста в год для неолита в среднем равна 0, 1 %. При таком приросте время удвоения популяции достигает примерно 700 лет, т.е. прирост идет в 10—20 раз быстрее, чем в предыдущем периоде. Напомним, что современные скорости прироста составляют 2—4% в год. В неолите произошло увеличение длительности жизни до 35—40 лет. Соответственно увеличился репродуктивный период и, хотя детская смертность практически не изменилась (около 50% не доживало до репродуктивного периода), общее число детей увеличилось, а производящее хозяйство давало

Т а б л и ц а 23

Палеодемографические сведения по некоторым популяциям неолита и бронзы (по Angel, 1968)

320