Antropologija

Глава 13

ДРЕВНИЙ HOMO SAPIENS (HOMO SAPIENS FOSSILIS)

В предыдущих главах нас интересовали два вопроса: как велика изменчивость человека современного вида и как распределена она в пространстве? Введем новую координату — время. С эволюционной точки зрения изменчивость во времени — основная координата. Биологическая история нашего вида становится как бы трехмерной, но этому есть два серьезных препятствия. Во-первых, чем дальше мы спускаемся по лестнице истории к своим истокам, тем меньше находок и тем хуже их состояние. Вовторых, существенно сокращается число признаков, которые мы можем использовать. В наибольшей степени утрачиваются признаки внешности — пигментация, форма волос, строение мягких тканей лица, развитие третичного волосяного покрова. До глубины письменных источников (примерно до II тысячелетия до н.э.) еще удается воспользоваться описаниями внешности разных групп, сделанными древними авторами. Практически до верхнего палеолита можно иногда увидеть изображение нашего пращура в исполнении древнего художника. Изредка в особых условиях захоронения (вечная мерзлота или большая сухость) встречаются мумифицированные останки древних людей. При изучении временной изменчивости Я sapiens, как и в антропогенезе, основу составляют остеологические признаки. Главный источник информации — величина и форма скелета и чаще всего — черепа. Поэтому антрополог старается использовать всю массу сведений и методов — от палеоклиматической обстановки до моделирования эволюционного процесса на компьютере. Фактически палеоантрополог, восстанавливая эволюцию H. sapiens, становится экологом. Верно и обратное утверждение о том, что правильная перспектива в изучении экологии человека невозможна без знания его биологической истории.

§1. НЕКОТОРЫЕ ГЕНЕТИКО-ПОПУЛЯЦИОННЫЕ, ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ

ИЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Упрощенное представление об эволюции как изменении частот генов во времени, от поколения к поколению, вполне достаточно, чтобы определить интерес антропологов к популяционной генетике, демографическим параметрам современных и древних популяций и их экологии. Построение временных рядов ископаемых остатков в зависимости от степени морфологического сходства далеко не всегда дает удовлетворительные результаты, в первую очередь потому, что ничего не говорит о причинах тех или иных изменений, и, как мы уже отмечали, отвечает на вопрос о фенотипическом сходстве, но не о родстве.

Динамика и статика эволюции. Основные факторы, порождающие изменчивость, — мутации, хромосомные перестройки и рекомбинации. Индивидуальная изменчивость на генотипическом и фенотипическом уровнях представляет собой важную предпосылку эволюции, но это не

302

сама эволюция. Индивид не эволюционирует, единицей эволюции является популяция. Только в ней наследственная информация, пройдя апробацию на фенотипическом уровне, передается из поколения в поколение.

Генотип определяет границы и способы реагирования организма, но эта его потенциальная способность реализуется только в процессе развертывания онтогенетической программы в конкретных средовых условиях. Условия окружающей человека среды как в древности, так и в наши дни очень разнообразны, причем, несмотря на свои технические возможности, человек не может стать полностью независимым от нее. Даже создавая «свою» среду, он вынужден к ней активно приспосабливаться.

Изменение генных частот на популяционном уровне зависит от действия главным образом трех факторов — отбора, «потока» генов и так называемого «дрейфа» генов, или генетико-автоматических процессов.

Отбор — это дифференциальное переживание и воспроизведение особей и генотипов. Связь между отбором и генотипом идет через фенотип. Обычно рассматриваются три основных типа отбора. Направленный отбор — при нем частоты признаков или средние величины изменяются в одном направлении. Чаще всего данный тип отбора имеет место при освоении новой среды обитания или при изменениях климата и т.п. Стабилизирующий отбор имеет место при достаточно постоянных средовых условиях, когда популяция уже к ним приспособлена. Отбор в этом случае идет в пользу средних значений, против крайних вариантов. Дизруптивный отбор, напротив, действует в пользу крайних вариантов и против средних (промежуточных). Как правило, он имеет место, когда ареал группы занимает два или несколько так называемых адаптивных пика.

Поток генов — это изменение в генофонде популяций за счет брачных контактов с другими популяциями. Это понятие тесно связано с понятием миграции, так как гены перемещаются только со своими носителями, индивидами. Понятно, что мигрант должен вступить в брак в новой популяции и оставить потомство. В известном смысле, когда речь идет о новом для популяции аллеле, поток генов близок по смыслу мутации. Но есть один важный момент, который придает потоку генов как источнику изменчивости и эволюционному фактору вполне самостоятельное содержание. Очень важно, что гены передаются не поодиночке, а в группах сцепления. Поток генов может поставлять уже апробированные, пусть в другой популяции, в других внешних условиях, гены вместе с иным генетическим окружением. Их шансы на закрепление выше, чем у мутационных аллелей.

Дрейф генов — это случайные колебания частот генов от поколения к поколению в популяции. Величина дрейфа генов связана с размером популяции и с его изменением во времени («популяционные волны» Четверикова). Если в больших популяциях (несколько тысяч и более) влияние его на генофонд незначительно, то в малых случайные процессы могут иметь решающее значение для определения судьбы того или иного гена.

Описанные эволюционные силы можно рассматривать как динамические. Каждая из них изменяет частоту гена, а это часто и рассматривается как основа эволюции. Но что произойдет, если эти динамические

303

силы перестанут ощутимо влиять на генофонд популяции? В этом случае частоты аллелей и генотипов определяются законом Харди—Вайнберга. Суть его заключена в следующем утверждении: если нет мутаций, отбора, потока генов, а численность популяции велика (стремится к бесконечности) и образование родительских пар не зависит от их генотипов и фенотипов (панмиксия), то частоты аллелей какого-либо аутосомного гена не будут изменяться от поколения к поколению, а после первого поколения панмиксии не будут меняться и частоты генотипа.

Часто говорят о состоянии равновесия в популяции, если частота реально определенных генотипов близка к теоретически ожидаемым частотам. Следует заметить, что ни в какой реальной популяции условия равновесия не соблюдаются. Даже если нет отбора по данному локусу и давления потока генов, а мутации в нем какое-то время не происходят, популяция всегда имеет ограниченную численность, а если она становится очень большой, то нарушается принцип панмиксии (изоляция расстоянием). Поэтому соотношение Харди—Вайнберга есть лишь выражение предела при идеализированной ситуации. Тем не менее очень часто в реальных популяциях соотношение частот генотипов недостоверно отличается от приведенного. Причины этого нам здесь не важны, но заметим, что данное соответствие не обязательно означает неизменность частот генов в череде поколений (подробнее об этом см. в работе: ТимофеевРесовский, Яблоков, Глотов, 1973). Если не иметь этого в виду, возникает парадокс: множество популяций по многим генам находится формально в равновесии, а эволюция (изменение частот генов) идет.

Все эти рассуждения имеют силу при рассмотрении ситуации в одном локусе или при серии независимых (не сцепленных) локусов. При сцепленных локусах равновесие генотипов достигается медленнее, чем за одно поколение. При этом скорость достижения равновесия обратно пропорциональна силе сцепления.

Интересно, что при нарушении одного из условий соотношения Хар- ди—Вайнберга — панмиксии, т.е. при наличии в популяции инбридинга, частота генов в последовательных поколениях также не изменяется, но меняется соотношение частот генотипов. Происходит накопление гомозиготных генотипов. Внутри популяции идет своеобразное перераспределение изменчивости в пользу накопления частот генотипов, противоположных по аллельному составу, без собственно эволюционных изменений.

304

При промежуточных соотношениях частоты генов будут регулироваться взаимодействием всех факторов (рис. 110).

Рис. 110. Графическое изображение области дрейфа генов и отбора при различных соотношениях N и s (Грант, 1980)

Приведенные соотношения дают возможность сделать следующие выводы:

любые, сколько-нибудь значительные коэффициенты отбора и миграции (например, порядка 0,05) оказывают решающее влияние на определение частоты гена даже в очень малой группе;

мутации с их обычной частотой (10-5-10-6) могут быть действенны только в очень больших популяциях;

численность популяции имеет решающее значение для ее эволюционной пластичности.

Моделирование эволюционного процесса. Аппарат популяционной генетики удобен, когда надо представить какое-либо эволюционное событие в количественной форме. Правда, следует заметить, что многие формулы и модели популяционной генетики не являются строгими с математической точки зрения и имеют эвристический характер. Многие постулаты предваряются многократным повторением слова «если» (как, например, закон Харди-Вайберга: «если популяция бесконечно большая», «если осуществляется панмиксия и т.д. »). Это не мешает строить рабочие модели и отсекать заведомо невозможные эволюционные события или, наоборот, подтверждать их возможность, не утверждая обязательность. Приведем пример подобного расчета.

Ф. Ливингстон интересовался временем, необходимым для установления различий по цвету кожи. Эксперимент проводился моделированием процесса дифференциации на ЭВМ. При этом были сделаны следующие предположения (Livingstone, 1969):

1) цвет кожи наследуется четырьмя несцепленными локусами, по два аллеля в каждом;

307

2)рассматривались случаи без доминирования и с 80%-й доминантностью. Последнее означает, что гетерозигота имеет фенотипическое значение, которое является суммой средней фенотипических значений обеих гомозигот и 80%-й разницы между этими значениями и доминантной гомозиготой (иными словами, фенотип гетерозиготы очень близок к доминантной гомозиготе);

3)из четырех локусов два считались уменьшающими количество меланина (аналоги ингибиторов), а два — увеличивающими его (аналоги тирозиназы и др.);

4)прямые и обратные мутации происходят с обычной частотой: 10-5—10-6;

5)для всех локусов аллель с главным эффектом считался доминантным, так что для двух локусов доминировал «светлый» аллель, а для двух — «темный»;

6)мутации включались в модель с одной и той же частотой от всех рецессивов к доминантам и с другой, но тоже одинаковой, — в обратном направлении;

7)приспособленность каждой гаметной комбинации определялась как разница между количеством меланина, продуцированного этой комбинацией, и оптимальным фенотипом. Количество меланина (степень пигментации) определялась в балловой шкале от 0,0 до 8, 0.

Все эти предположения достаточно реалистичны в свете того, что нам известно о наследовании цвета кожи у человека и физиологических особенностях образования меланина. Эксперимент показал следующее.

1. При значительном давлении отбора в пользу темной кожи (оптимальный фенотип — 8,0) популяция из промежуточного состояния (баллы 3,4) через 200 поколений становится практически гомозиготной по

аллелям темнокожести. При этом средняя приспособленность (W) увеличивается с 0, 94 до 0,998.

2.В отсутствие доминантности при сильном давлении отбора популяция из одного крайнего состояния в другое переходит также за 200 поколений (рис. 111, ), а при отборе, который слабее в 4 раза, — за 800 поколений (рис. 112). При наличии доминантности процесс замедляется и даже через 1500 поколений большинство в популяции будет иметь средние оттенки (рис. 113).

3.При введении параметра миграции 5% (также достаточно реалистичного для сельских групп доиндустриальной эпохи) с доминантностью и слабым отбором, а также с исходными частотами аллелей 0,5 образуется клина в аллельных частотах в ряду из 25 популяций.

Главный вывод Ливингстона сводится к следующему: при 6% различий в приспособленности современная изменчивость цвета кожи могла быть достигнута за 800 поколений в отсутствие доминантности и через 1500 поколений при 80%-й доминантности. Даже при миграции 5% между соседними изолятами в линейной их последовательности возникают значительные различия в цвете кожи. Напомним, что от верхнего палеолита нас отделяет около 2000 поколений, если принять длительность поколения 20 лет. Иными словами, современное типологическое разнообразие в цвете кожи могло возникнуть после возникновения Н. sapiens. He обязательно, что это было именно так, но теоретически это могло быть,

308

Рис. 111. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности (Livingstone, 1969)

что является важным выводом из этой работы. Как всегда, при подобного рода экспериментах результаты указывают на перспективные направления исследований. В нашем случае — это определение коэффициентов отбора по цвету кожи и коэффициентов миграций.

Экология и демография как факторы разнообразия современного чело-

века. Пример модельного расчета образования политипии по цвету кожи из предыдущего раздела показывает, как могло быть, если бы мы точно знали значения нескольких очень важных параметров для популяционногенетических расчетов. К этим параметрам в первую очередь относятся численность популяций и популяционных систем, взаимоотношение популяций с окружающей средой и друг с другом. Для этого нам необходимо дать определение еще нескольким важным показателям.

Для того чтобы определить число особей в популяции, надо знать эту численность в какой-то предшествующий момент и скорость роста популяции, которая описывается уравнением

где N — число особей в популяции в некоторый момент времени; b — рождаемость, d — смертность; r — константа, специфичная для данного вида и среды, которая называется истинной скоростью увеличения численности популяции и равна (b - d), т.е. рождаемость минус смертность.

309

Рис. 112. Изменение частот аллелей и распределение фенотипов в модельном эксперименте эволюции темного цвета кожи при отсутствии доминантности с другими значениями поиспособленности (Livinestone. 1969)

Число особей в данный момент находят по формуле

В реальных популяциях логистическая модель не выдерживается, так как ни r, ни К не бывают постоянными, а также потому, что нет мгновенной обратной связи между этими показателями и срабатывает момент инерции, т.е. реальные численности уходят за верхний предел (асимптоту), а затем вниз. Происходят колебания численности, прежде чем она стабилизируется на уровне емкости среды. Логистическое уравнение можно представить в форме

310