14. Кишечное пищеварение, роль желчи, поджелудочного и кишечного соков в пищеварении.

В двенадцатиперстную кишку поступают панкреатический и кишечный соки с полным набором ферментов для гидролиза белков, жиров и углеводов, а также желчь, играющая важную роль в переваривании и всасывании жиров, — это центральный узел пищеварительной системы.

Завершающим этапом расщепления сложных питательных веществ корма до удобоусваиваемых мономеров и их всасывания является тонкий отдел кишечника, который в этой связи имеет наибольшую протяженность в составе желудочно-кишечного тракта.

Макроворсинки-основной аппарат всасывания питательных веществ- представляют собой выросты слизистой оболочки, имеющие центральный лимфатический синус, кровеносные сосуды, нервы, гладкие мышечные волокна, покрыты однослойным каемчатым эпителием. Апикальная поверхность каждой клетки покрыта 1,5-2,5 тысячами микроворсинок – выпячиваний цитоплазмы клеток. Поступившие в кишечник питательные вещества корма (химуса) дальше расщепляются под действием ферментов сока поджелудочной железы и собственно кишечного сока, а также подвергаются воздействию желчи.

В слизистой оболочке начала 12-перстной кишки заложены бруннеровы(слизь, муцин, бикарбонаты) железы, а в конце ее, тощей и ободочной кишках либеркюновы (слизь, ферменты, вода, электролиты). Суточный объем собственно кишечного сока: у крупного рогатого скота – 50 л, у лошадей – до 30, у свиней – 10, у овец – 5.

Свойства кишечного сока: бесцветная жидкость с примесью слизистых образований, удельный вес – 1,005-1,015, рН – 7,4-8,7.

Состав кишечного сока: сухих веществ – до 2,5%, минеральных веществ – 0,80-0,87%, белков – 0,8%, ферменты

Ферменты собственно кишечного сока:

• Протеазы и пептидазы

  • Энтерокиназа (энтеропептидаза) продуцируется в начальной части тонкого кишечника и активирует в полости кишки все протеазы поджелудочного сока - катепсины, нуклеаза, аминопептидаза и дипептидаза.

  • Аминопептидаза, аминотрипептидаза – расщепляют пептиды до аминокислот.

• Липазы: Кишечная липаза - расщепляет жиры.

• Щелочная фосфатаза, фосфолипаза, холестеринэстераза – отщепляют фосфатиды от различных соединений.

• Амилазы – глюкозидаза, фруктофуронидаза, α-амилаза, сахараза, мальтаза.

Пищеварительные функции печени выполняет желчь – секрет гепатоцитов печени.

Состав желчи:

• желчные кислоты (гликохолевая, дезоксихолевая);

• желчные пигменты (билирубин, биливердин);

• ферменты (протеаза, оксидаза, каталаза, амилаза, фосфатаза);

• холестерин, лецитин и др. метаболиты

• макро-/микроэлементы

• бикарбонаты, хлориды, фосфаты

Выделяет желчь, постоянно:

- во время активного пищеварения желчь поступает непосредственно в 12-перстную кишку, а в состоянии натощак – в большей степени в желчный пузырь.

У лошадей, верблюдов, северных оленей желчного пузыря нет, потому часть желчи у них сохраняется в расширенных желчных протоках (вместо желчного пузыря). В желчном пузыре из желчи всасывается часть воды. В связи с этим свойства печеночной и пузырной желчи различны.

Роль желчи в пищеварении:

• эмульгирование жиров;

• активирование ферментов (повышают их активность на 30-50%);

• соли желчных кислот транспортируют ВЖК в процессе абсорбции;

• желчные кислоты стимулируют выделение желчи и поджелудочного сока;

• участвует в нейтрализации кислого химуса желудка, поступающего в 12-перстную кишку.

• стимулирует перистальтику кишечника.

Усиливают выделение желчи - секретин, гастрин, холецистокинин.

Тормозят - глюкагон, антихолецистокинин, кальцитонин, ВИП.

Секреция поджелудочного сока и его роль в пищеварении

Поджелудочное сокоотделение у жвачных, лошадей и свиней осуществляется непрерывно, с периодическим усилением по мере поступления химуса в кишечник. Сокоотделение стимулируется раздражением кишечных и желудочных хемо- и барорецепторов химусом и его метаболитами, а также гормонами секретином и панкреозимином, вырабатываемыми 12-перстной и тощей кишками.

Поджелудочный сок – бесцветная жидкость с удельным весом 1,008-1,010, рН – 7,8-8,4.

ПЖС содержит:

• Сухое вещество 1,5-6,6%,

• Минеральные в-ва 0,8-0,9%,

• бикарбонаты до 0,7%,

• белки: у жвачных 3-4,4; у свиней 1,2-1,4%,

• Нуклеопротеиды

• ферменты

Ферменты поджелудочного сока

К протеолитическим ферментам относятся:

Трипсин - расщепляет белки до пептидов и аминокислот.

Химотрипсин - расщепляет белки и полипептиды до аминокислот.

Карбоксиполипептидаза - действует на полипептиды и отщепляет от них аминокислоты со стороны свободной карбоксильной группы.

Дипептидаза - расщепляет дипептиды на свободные аминокислоты.

Эластаза - действует на эластин и коллаген.

Все протеазы выделяются в виде проферментов: трипсин активируется энтеропептидазой и активная форма трипсина активирует все остальные ферменты.

Липотические ферменты:

Поджелудочная липаза-эмульгирует жиры. Ее активность поддерживается желчью.

Фосфолипаза-расщепляют фосфолипиды на глицерин ВЖК аминоспирт и фосфорную кислоту

Гликолитические ферменты:

Амилаза-крахмал до мальтозы

Глюкозидаза-мальтоза до глюкозы

Галактозидаза-лактоза до галактозы и глюкозы

Ведущая роль в усилении панкреатической секреции принадлежит секретину и холецистокинину (ХЦК). Усиление панкреатической секреции вызывают соляная кислота, жиры, гастрин, серотонин, инсулин, бомбизин, соли желчных кислот.

Тормозят выделение панкреатического сока глюкагон, соматостатин, вещество Р, энкефалины, кальцитонин, АКТГ.