12. Характеристика процесса брожения, спиртовое, молочнокислое брожение.
Брожение — это окислительно-восстановительный процесс, приводящий к образованию АТФ, при котором роль доноров электронов и акцепторов играют органические соединения. Донорами являются чаще всего глюкоза и другие углеводы, а акцепторами – органические кислоты. Брожение – анаэробный процесс, не требующий участия кислорода.
Процесс брожения осуществляется в две стадии:
I стадия брожения – субстратное фосфорилирование, чаще всего в процессе гликолиза; в результате образуется ПВК, АТФ и освобождаются атомы водорода (протоны);
II стадия брожения – превращение ПВК в органические соединения – продукты брожения.
Молочнокислое брожение
При молочнокислом брожении происходит расщепление углевода (глюкозы, сахарозы, лактозы, фруктозы и др.) до молочной кислоты и некоторых других продуктов (уксусной кислоты, этанола, СО2).
Представители: Г+ бактерий родов Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Bifidobacterium, а также для некоторых грамотрицательных бактерий.
Различают гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение.
При гомоферментативном брожении образуется преимущественно только молочная кислота (до 90 % всех продуктов брожения).Фермент-дегидрогеназа (лактатдегидрогеназа)
Энергию путем гомоферментативного брожения получают лактококки(лактококкус лактис), стрептококки, энтерококки(энтерококкус фикалис),Lactobacillus acidophilus(ацидофильная палочка), Lb. delbruеckii subsp. bulgaricus.(болгарская палочка)
Гетероферментативное молочнокислое брожение помимо молочной кислоты в значительных количествах образуется уксусная кислота, этанол, СО2.
Представители: к Lb. brevis, Lb. fermentum, а также Bifidobacterium sp.,кокки рода Leuconostoc
Особенностью бифи доброжения является образование из глюкозы уксусной и молочной кислот в соотношении 3: 2.
Спиртовое брожение
Основным продуктом брожения является этанол
На первой стадии происходит процесс гликолиза, и глюкоза расщепляется до ПВК.
На второй стадии превращение ПВК в этанол осуществляется в два этапа – декарбоксилирования до ацетальдегида и последующего его восстановления до этанола. Образование этанола происходит при рН 4-5.
В анаэробных условиях дрожжи осуществляют процесс спиртового брожения, при этом роста дрожжи почти не происходит, но при доступе кислорода дрожжи обычно переходят к аэробного дыханию и соответственно усиливаются процессы аэрации, дрожжи начинают размножаться и при этом подавляется процесс брожения-это называется эффект Пастера
В процессе брожения спиртового могут участвовать верховые дрожжи(18—30 градусов-обильное выделение СО2, образование пены, хлебобулочные изделия) и низовые дрожжи (4—10 градусов-дрожжи оседают на дно сосуда, производство пива)
Представители:Saccharomyces,Zymomonas mobilis и Sarcina ventriculi.
13. Маслянокислое, пропионовокислое, ацетонобутиловое, муравьинокислое брожение.
Маслянокислое брожения
Основными продуктами брожения являются масляная кислота (бутират),водород и СО2, побочка этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты, некоторые виды маслянокислых бактерий могут образовать ацетон, бутанол, изопропиловый спирт7
Данные типы брожения осуществляют анаэробные бактерии рода Clostridium. Энергию путем маслянокислого брожения получают как сапрофитные (Cl. butyricum, Cl. pasteurianum, Cl. рectinovorum), так и патогенные и условно-патогенные виды клостридий (Cl. tetani,Cl. botulinum, Cl. perfringens).
Допом из методы,не уверена, что это нужно:
Трансформация углевода в пировиноградную кислоту у клостридий осуществляется по фруктозодифосфатному пути (гликолиз). Превращение ПВК в масляную кислоту происходит в результате цепи реакций, катализируемых несколькими ферментными системами. Ключевыми этапами этого процесса являются ферментативные реакции образования ацетил-КоА из ПВК, последующей конденсации двух молекул аце- тил-КоА до ацетоацетил-КоА и его восстановления до бутирил-КоА. После отделения кофермента А образуется масляная кислота (бутират). Уксусная кислота (ацетат) получается из ацетил-КоА через ацетилфосфат, что сопровождается синтезом АТФ при фосфолирировании АДФ.
Ацетонобутиловое брожения
Ацетонобутиловое (ацетобутиловое) брожение осуществляет Cl. acetobutylicum. Основными продуктами брожения являются бутанол, ацетон, этанол, пропанол.
Состав конечных продуктов ацетонобутилового брожения зависит от вида клостридий и условий культивирования. В случае Cl. butyricum из глюкозы образуется бутират, ацетат, бутанол, пропанол, СО2 и Н2.
Пропионовокислое брожение
Основными продуктами брожения являются прежде всего пропионовая и уксусная кислоты в различных соотношениях, СО2 и Н2О
3С6Н12О6 → 4СН3СН2СООН + 2СН3СООН+2СО2+2Н2О
Этот тип брожения характерен для факультативно анаэробных бакте- рий рода Propionibacterium(Г+ палочки неправильной формы, часто булавовидная, обитают в почве, на растениях, в кишечнике, на коже человека).Пропионовую кислоту в качестве одного из продуктов брожения мо- гут образовывать и некоторые другие бактерии, например Veillonella sp., Bacteroides sp., Clostridium propionicum
Муравьинокислое брожение
Муравьинокислое брожение является брожением смешанного типа, в ходе которого наряду с муравьиной кислотой выделяются и другие продукты – уксусная, янтарная, молочная кислоты, этанол, ацетоин, глицерин, бутандиол, СО2, Н2. Состав продуктов брожения у энтеробактерий различается по качественному и количественному соотношению в зависимости от вида.
Представители:Enterobacteriaceae,протеус, сальмонелла,эшерихия коли
В анаэробных условиях бактерии родов Escherichia, Shigella, Salmonella образуют молочную, уксусную, муравьиную, янтарную кислоты, этанол.
Бактерии родов Enterobacter, Serratia, Erwinia образуют в процессе брожения главным образом 2,3-бутандиол (бутиленгликоль)
Доп:
При расщеплении пирувата образуется ацетил-КоА (СН3СО~SКоА) и муравьиная кислота (формиат) Затем фор- миат разлагается до СО2 и Н2, а ацетил-КоА восстанавливается до эта- нола и (частично) до ацетата. При восстановлении пирувата образуется молочная кислота. Янтарная кислота (сукцинат) синтезируется в цепи ферментативных реакций цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).