2. Непрямой остеогенез

Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:

1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.

2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).

3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость, которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) - зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает (см. Приложение 1. рис. 2).

Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны:

• зона покоя (неизмененного хряща) - наиболее удаленная от эндохондральной кости;

• зона пролиферации - содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов;

• зона гипертрофии - состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов;

• зона кальцификации (обызвествленного хряща) - непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью.

4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем - прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.