15. Полостное и пристеночное пищеварение, их особенности и регуляция.

В тонкой кишке происходит полостное и пристеночное пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов. В результате полостного пищева­рения гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит по типу пристеночного пищеварения и завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения сек реции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения изучена недостаточно. Интенсивность его зависит от полостного пищеварения и, сл-но, факторов влияющих на него. Влияют на мембранное пищеварение гормны надпочечников, диеты и др факторы. Пристеноч пищевар зависит также от моторики кишки, ферментного состава в ней, сорбционных св-в мембраны.

16. Типы двигательной активности тонкой кишки, их роль в пищеварении. Механизмы регуляции моторной функции тонкого отдела кишечника.

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами, продвижение его по кишке, сме­ну его у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, т.е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16): ритми­ческая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень мед­ленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирую­щим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокраще­ниями циркулярного слоя мышц, при этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содер­жимое которого состоит из двух частей соседних сегментов. Данными со­кращениями достигается перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и цирку­лярными мышцами. При этом происходит перемещение химуса «впе­ред-назад» и слабое поступательное движение его в аборальном направле­нии. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических со­кращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тон­кой кишки, продвигает химус в аборальном направлении. Одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1—0,3 см/с, в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных. Скорость стреми­тельной пропульсивной волны 7—12 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антипери-стальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или передви­гаться с очень малой скоростью. Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30—90 см вод.ст. Медленный компонент со­кращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гу­моральными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автома­тизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоно­вой активностью. Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными меха­низмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатиче­ские тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нерв­ные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производят­ся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолгова­того мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущест­венно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и тол­стой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальней­шем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевы­ми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли.

Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеваритель­ного тракта на моторику тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбужда­ющий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнте-ральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях. В целом моторная деятель­ность любого участка тонкой кишки — суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с дру­гих систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя на миоциты или энтера-льные нейроны, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., тормозят — секретин, ВИП, ГИП и др.