14. Кишечный сок, его продуценты, состав и свойства. Роль в пищеварении. Особенности регуляции кишечной секреции.

Кишечный сок представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки; имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В криптах слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки заложены бруннеровы железы. Их сок — густая бесцветная жидкость слабооснбвной реакции; обладает небольшой протеолитической, амилолитической и ли-политической активностью. Либеркюновы железы, или кишечные крипты, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой киш­ки. Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки.

Эпителиоциты с исчерченной каемкой покрывают ворсинку. Апикаль­ная часть клетки содержит многие кишечные ферменты, которые трансло-цированы из клетки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также лизосомы.

Бокаловидные клетки выделяют слизь через разрывы апикальной плаз­матической мембраны. Секрет обладает ферментативной активностью.

Энтероциты с ацидофильными гранулами, клетки Панета, в зрелом со­стоянии также имеют морфологические признаки мерокриновой и апок­риновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В крип­тах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся в полости петли тонкой кишки содержимое является про­дуктом многих клеток и процессов, в том числе десквамации энтероцитов и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ. Это, собственно, и есть то, что называется кишечным соком.

Свойства и состав кишечного сока. Центрифугирование кишечного сока разделяет его на жидкую и плотную части. Жидкая часть сока образована секретом, транспортированными из крови растворами неорганических и органических веществ и содержимым разрушенных энтероцитов, имеет около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. Сок имеет рН 7,2—7,5; при усилении секреции — до 8,6. Органические вещества представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ. Плотная часть сока — желтовато-серая мас­са, имеет вид слизистых комков и включает в себя неразрушенные эпите­лиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловидных клеток.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механи­ческое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

В слизистой оболочке тонкой кишки идет непрерывная смена слоя кле­ток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвига­ются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек — морфокинетическая (или морфонекротическая) секреция. Полное обновление этих клеток у человека совершается в среднем за 3—5 сут. Высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в ки­шечном соке: за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной ак­тивностью, чем жидкая. В кишечном соке содержится более 20 ферментов. Кишечные ферменты обеспечивают пристеночное пищеварение. Углеводы гидролизуются αα-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза). К α-глюкозидазам относятся мальтаза; дисахаридазы: изо-мальтаза, сахараза (инвертаза) и трегалаза. С их участием из соответствую­щих дисахаридов образуются моносахариды. Дефицит кишечных дисаха-ридаз приводит к непереносимости соответствующего дисахарида. Извест­ны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные ферментные недостаточности.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточ­ной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами, которые затем всасываются. В присте­ночном гидролизе липидов важное значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводород­ной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере — триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина. На­чальный гидролиз нуклеопротеидов осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответствен­но РНК- и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые затем при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются ще­лочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высво­бождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность ки­шечного сока высока.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изме­няется под влиянием длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Секреция кишечных желез усиливается при приеме пищи, местном механическом и химическом раздражении кишки, посредством холинергических нейронов и под влиянием некото­рых кишечных гормонов.

Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увели­чивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами секре­ции тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панк­реатический сок, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продук­тов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Акт еды существенного влияния на кишечную секрецию не оказывает. Имеются данные о модуляции секреции под влиянием ЦНС, о стимулиру­ющем действии на секрецию холиномиметических веществ, тормозном влиянии холинолитиков и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин; тормозит — соматостатин.