Наземных экосистем

Экосистема	Количество видов	Источник информации
1	2	Э
Ультрахолодная антарктическая пустыня	0-3	Голлербах, Сыроечковокий, 1968
Вострецово-осоковое сообщество на столбчатом солонца	2-4	Сукачев, 1975, т. 3
Моховая тундра	5-10	Алехин. 1951
Верещатник	18	llvessalo, 1922
Сфагновое болото	20	Сукачев, 1975. т.Э
Ельник-черничник	31	Гроадов, Обновленский, 1931
Смешанный лас (пихта — бук — ель)	34	Вальтер. 1974, т.2
Дубрава орешнмково-медуничио-ааленчукоаая	38	Алехин, 1951
Луг на высокой пойм*	во	Поплавекая, 1915
Луговая степь	116	Алехин, 1951
Ковыльная степь	70	Крылов, 1913
Южная степь	30	Дохмаи, Рыбакова, 1933
Черносаксаульник	во	Мирошниченко и др., 1975

Федоров В. Д., Гильманов Т. Г., Экология. М.: Иэд-во МГУ, 1980.

Окончание табл. 6.7.2

1	2	3
Полынник	23	Момотов, 1975
Ризофоровая мангрова	20	Ильинский, 1937
Саванна	53	Lind Morrison1974
Дождевой тропический лее (Берег Слоновой Кости)	Более 600	Леме, 1976
Дождевой тропический лес (Амазония)	Более 500	ВесК, 1974
Дождевой тропический лес	Более 2000	Леме, 1976

Как видно из таблицы, количество видов сильно варьирует и составляет до 3 видов в холодных антарктических пустынях и на солонцах, до 2000 и более — в дождевом тропическом лесу.

Следует обратить внимание на то, что в биоценоз входят не только виды, постоянно обитающие в экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего жизненного цикла. Многие насекомые, такие как комары, стрекозы, размножаясь в водоеме и проходя в нем личиночные стадии развития, во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. входят в состав наземных экосистем.

Этот пример позволяет понять, что видовой состав и в целом разнообразие биоценоза может быть описано только в определенный момент времени, так как видовое богатство изменяется в результате процессов иммиграции и элиминации видов, непрерывно происходящих в биоценозе.

Временной фактор в той или иной мере учитывается в службах мо­ниторинга окружающей среды. Так, в частности, программы гидробиоло­гического мониторинга в России предусматривают обязательное прове­дение анализа в разные сезоны года и оценку состояния водных объек­тов на основе данных, полученных в весенний, летний и осенний пери­оды.

Для количественного описания биоразнообразия используется большое число математико-статистических подходов. Приводим некоторые из них, предложенные у нас В.Д. Федоровым и Т.Г. Гильмановым (1980)'.

В общем случае изменение .численности (плотности) популяций в (экосистеме с течением времени можно описать зависимостями:

N(t)=n=const и n=n(t) (3)

(4)

X₁ =x₁(t),.,x_n(t) = х_n(t) (t)

Где N,n — численность; t — время.

¹ Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.

171

170

В случае больших промежутков времени предлагается следующий алгоритм для описания этих процессов:

N (t) =n(t₀)+∫^t_t0(Im(t)-Em(t)+Sp(t)-Ex(t)dt, (5)

Показатель разнообразия Шеннона (Н) рассчитывают согласно фор-муле(7):

(7)

где n — число видов;

n(t₀)- число видов в начальный момент времени;

Im — скорость иммиграции;

Em — скорость эмиграции;

Sp — скорость видообразования;

Ех — скорость вымирания.

Из выражения (5) видно, что видовое богатство экосистемы может оставаться неизменным, т.е. N (t) = n(t₀) не только при отсутствии миг­рации и эволюционных изменений (Im = Em = 0, Sp = Ех = 0), а также в случае, когда эти процессы идут с определенной интенсивностью, но взаимно уравновешиваются.

Применение этого алгоритма на практике встречает определенные трудности, так как входящие в него величины представляют собой весьма сложные функции, зависящие от внешних факторов и свойств экосисте­мы.

В этом направлении проводятся различного рода исследования и расчеты. Наиболее простой моделью для исследований являются биоце­нозы, которые находятся в стационарном состоянии, когда общее чис­ло видов и численность отдельных видов остаются постоянными с тече­нием времени.

Для описания таких стационарных биоценозов используются пока­затели, характеризующие участие данного вида в сообществе и его фун­кционировании, показатели доминирования, кривые относительного доминирования (на основе анализа различных типов статистического распределения), показатели относительного обилия.

Большую популярность получили показатели разнообразия, величи­ны которых отражают не только общее число видов, но и особенности количественного состава биоценозов и сообществ. Примером может быть показатель разнообразия по Симпсону (О), который рассчитывают по формуле (6):

(6)

(Р!., Р») = ! ~ 2 Р )

1-1

_{где р} _ нормированная величина относительной значимости видов рассматриваемого сообщества; 8 — число видов.

где р — нормированная величина относительной значимости видов сматриваемого сообщества; $ — число видов.

Оба показателя принимают максимальные значения при равенстве Колей всех видов в сообществе, т.е. при р, = р₂ = .р_$ = 1/&. Если же доля кого-либо одного вида стремится к 1, а всех остальных — к нулю, то показателя также стремятся к нулю. С увеличением числа видов в со-обществе 8 значения показателей увеличиваются. Для получения не зави-сящих от числа видов характеристик прибегают к нормированию путем деления на максимальное значение показателя. В частности, получил рас-пространение так называемый показатель выровненности, принимающий 1ачение от 0 до 1.