- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Предмет глобальной экологии
- •Глава 2. Концепция экосистемы
- •Глава 3. Динамика и эволюция экосистем
- •3.1. Сукцессии и климакс
- •3.2. Лимитирующие факторы
- •3.2.1. Что такое экологические факторы
- •3.2.2. Закон минимума Либиха
- •3.2.3. Закон толерантности Шелфорда
- •3.2.4. Ценность концепции лимитирующих экологических факторов
- •Глава 4. Допустимые воздействия и устойчивость экосистем
- •4.1. Экологическое нормирование антропогенных воздействий
- •4.2.Гигиеническое нормирование (токсикометрия) химических веществ
- •4.3.3Акономерности реакций организмов на вредные воздействия
- •4.4.Пределы допустимого воздействия на природные экосистемы
- •4.5. Экологическое нормирование территорий в Российской Федерации
- •Признаки территорий крайних степеней экологического неблагополучия
- •4.6.Пределы устойчивости биосферы
- •Глава 5. Мировое развитие и экология
- •5.1. Основные этапы развития современного мира
- •5.2. Экологический кризис
- •5.3. Глобальные модели и сценарии будущего. Доклады Римского клуба
- •5.4.Техногенные катастрофы и чрезвычайные ситуации
- •5.5. Стихийные бедствия
- •5.6. Лесные пожары
- •5.7.Промышленные аварии и стихийные бедствия в Российской Федерации
- •Глава 6. Глобальные экологические проблемы
- •6.1. .Изменение климата
- •6.1.1 .Климат, климатология
- •6.1.2.Парниковый эффект
- •6.1.3.Проявления глобального потепления
- •6.1.4. Гидрологические процессы и потепление. Наводнения
- •6.1.5. Рамочная конвенция об изменении климата
- •6.2. Проблемы озона
- •6.2.1.Истощение озонового слоя в стратосфере
- •6.2.2.Тропосферный озон
- •Озона, %1
- •6.3. Загрязнение окружающей среды
- •6.3.1. Что такое загрязнение?
- •6.3.2. Закисление окружающей среды. Кислотные дожди
- •1 Данные Росгидромета за 1997.
- •6.3.4. Загрязнение атмосферного воздуха в России
- •6.3.5. Загрязнение околоземного космического пространства
- •6.3.6. Химическое и токсическое загрязнения
- •6.3.8. Радиоактивное загрязнение водных экосистем
- •6.3.9. Радиационная обстановка в Российской Федерации
- •6.4. Проблема «чистой воды»
- •6.4.1. Пресная вода и санитария
- •6.4.2. Питьевая вода и водные ресурсы Российской Федерации
- •Распределение водных объектов по их экологическому состоянию'
- •6.4.3. Мировой океан
- •6.4.4. Экологические проблемы прибрежных районов
- •6.5.Проблема отходов 6.5.1 .Опасные отходы
- •6.5.2. Радиоактивные отходы
- •6.5.3. Баэельская конвенция «о контроле за трансграничной перевозкой опасных отходов и их удалением»
- •Б.Б.Проблемы городской среды
- •6.7. Потеря биологического разнообразия (биоразнообразия) 6.7.1. Биологическое разнообразие и распределение видов
- •Наземных экосистем
- •6.7.3.Утрата видов
- •6.7.4. Меры по сохранению биоразнообраэия
- •6.7.5. Стратегия сохранения биоразнообразия в Российской Федерации
- •Глава 7. Экологические аспекты здоровья
- •7.1. Экологическая медицина, экопатология
- •7.2. Опасность загрязнения окружающей среды
- •Т.З.Загрязнение продуктов питания
- •7.4.Медико-экологические проблемы Севера России
- •Глава 8. Мировая экологическая политика
- •8.1. Стратегия устойчивого развития
- •8.2. Повестка дня на XXI век
- •8.3. Итоги реализации Стратегии устойчивого развития. Глобальная экодинамика
- •1) Осуществить практические меры по устранению голода и нищеты;
- •2)Уменыпить разрыв уровней жизни в развитых « развивающихся странах;
- •3)Найти средства и пути для ослабления антропогенного давления на окружающую среду в глобальном масштабе.
- •8.4. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию
- •8.4.1. Основные идеи Концепции
- •8.4.2. Индикаторы и показатели экодинамики
- •8.4.3. Основные факторы, влияющие на состояние окружающей среды
- •8.5.Критика идеи устойчивого развития
- •8.6. «Рыночные отношения» в мировой экологической политике
- •Глава 9. Международная интеграция в сфере экологии
- •9.1.Основные направления и формы сотрудничества
- •8. Безопасность биотехнологий, трансгенных продуктов и продуктов
- •9.2. Международные экологические программы и проекты 9.2.1. Глобальная система мониторинга окружающей среды
- •9.2.2. Программа гсмос/вода
- •9.2.3. Международная геосфврно-биосферная программа
- •9.2.4. Глобальные системы наблюдений
- •9.2.6. Программы по изучению климата
- •9.2.6. Программа мониторинга и оценки состояния окружающей среды Арктики
- •9.2.7. Стратегический план действий в защиту Черного моря
- •9.2.8. Роль спутниковых исследований
- •9.3. Финансирование экологических проектов на международном уровне
- •9.4. Деятельность страховых компаний
- •Глава 10. Экологическая обстановка в европе
- •Заключение
- •Литература
- •Нормативные акты рф в области охраны окружающей среды и здоровья населения
- •Глава 1. Предмет глобальной экологии..............................................?
- •Глава 2. Концепция экосистемы ....*..............„...................................... 10
- •Глава 3. Динамика и эволюция экосистем...................................... 20
- •Глава 4. Допустимые воздействия
- •Глава 5. Мировое развитие и экология..............................................60
Глава 3. Динамика и эволюция экосистем
3.1. Сукцессии и климакс
Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влиянием многих факторов, например, отличается в различные времена года.
Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией (от лат. successio— преемственность) экосистемы.
Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой сообществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шилову И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом.
В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилизации — формирования климаксного биоценоза.
Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса:
Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Сукачев характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом1.Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.
Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.
По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».
На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообщество. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до определенного уровня, после которого система остается неизменной. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.
1 Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.
Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.
Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.
Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для "прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение видов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрослого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой занимаемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал изменения его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использовалась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.
Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых использованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 представлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерантность» и «ингибирование»'.
Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает изменения абиотической среды; появление и рост определенных видов зависит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происходит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,' которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более поздние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившиеся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).
Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и гетеротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продукции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р < R, — это гетеротрофная сукцессия.
Если сукцессия начинается на новом, не занятом прежде участке, — то это первичная сукцессия. Если такие сукцессии формируют экосистемы, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических
1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сообщества). М.: Мир, 1989.
водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, способствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.
Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, — это вторичная сукцессия. Такие сукцессии развиваются на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восстановительный характер. Они "возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вмешательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятствовать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.
Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (механизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.
Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.
Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных характеристик.
Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажется устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рассмотрении, но тем не менее они происходят.
В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям структуры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоротам за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.
Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную
среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *"гдексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.