ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ

Прежде, чем говорить об онтогенезе поведения следует упомянуть, что психологи на данный момент выделяют четыре уровня развития психики:

• Элементарная сенсорная (действительность воспринимается на основе отдельных элементарных ощущений). Характерна для простейших, губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей, иглокожих и других примитивно устроенных беспозвоночных, а также оболочников и головохордовых.

• Перцептивная (объекты окружающего мира воспринимаются как целостные, в совокупности их свойств). Характерна частично для некоторых кольчецов, брюхоногих моллюсков, членистоногих, примитивных позвоночных.

• Интеллектуальная (воспринимаются и влияют на поведение не только объекты в совокупности их свойств, но и связи и отношения между ними) Свойственна некоторым рыбам, рептилиям, в целом птицам, млекопитающим, из беспозвоночных головоногим моллюскам и общественным перепончатокрылым.

• Стадия сознания (человек, антропоиды, возможно, дельфины).

Об онтогенезе поведения принято говорить, начиная с перцептивного уровня развития психики.

Поведение эмбриона во многих отношения является основой поведения будущего организма. В ходе онтогенеза отношение организма к окружающей среде претерпевает существенные изменения, особенно на ранних этапах, когда происходят обширные морфофункциональные перестройки, т.е. меняются «рабочие» органы, с помощью которых реализуется поведение. В процессе развития зародышей в соответствии развитием органов меняются и психические возможности, и способности совершать двигательные реакции. Наличие личиночных стадий, степень зрелорождения и т.д. – все это обусловливает существенное разнообразие онтогенеза поведения у разных групп животных. Несмотря на это, можно выделить три общих для всех крупных периода (Фабри, 2001):

– эмбриональный период;

– ранний постнатальный период;

– ювенильный (игровой) период. Имеется не у всех, характерен лишь для видов с игровой активностью.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

(сравнительный обзор двигательной активности зародышей)

Беспозвоночные

Поведение зародышей беспозвоночных изучено сравнительно слабо, главным образом, кольчецов, моллюсков и членистоногих. Но очевидно, что двигательные реакции начинаются уже на ранних стадиях развития.

Примеры: зародыши некоторых головоногих моллюсков уже на ранних стадиях развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. Другие перемещаются от одного полюса яйца к другому. При этом движения зародышей осуществляются с помощью ресничек (вспомним типичную для моллюсков ресничную личинку трохофору, стадия которой и происходит под оболочкой яйца).

У рачков-мизид (из подкласса Высших раков) первоначально наблюдаются эндогенные спонтанные беспорядочные вздрагивания и подергивания. Аналогичные, но ритмичные движения головы и других частей наблюдаются у эмбрионов морских козочек (рачки из отряда Бокоплавы).

К концу эмбриогенеза у беспозвоночных уже оказываются сформированными базовые инстинктивные реакции, необходимые для выживания.

Примеры: у тех же рачков-мизид к моменту вылупления развита реакция избегания. У эмбрионов дафний (подкласс Листоногие раки) антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а к моменту рождения они поднимаются и принимают положение, необходимое для выполнения плавательных движений. За несколько часов до выхода из оболочек яйца антенны двигаются наиболее интенсивно.

На последних этапах эмбриогенеза формируются рефлекторные реакции, обусловленные стимулами из внешней среды.

Так, у мизид первоначально эндогенные спонтанные движения к концу эмбриогенеза начинают возникать в ответ на прикосновение к икринке. У морских козочек рефлекторный ответ на тактильное раздражение возникает в день вылупления. Таким образом, первоначальные спонтанные движения зародышей беспозвоночных постепенно заменяются рефлекторными. Это позволяет говорить об «эмбриональном научении», при котором эндогенно обусловленные движения связываются с внешними раздражителями, что сопряжено с глубокими морфофункциональными перестройками организма.

Низшие позвоночные (анамнии)

У рыб и амфибий первичная двигательная активность генерализованна и эндогенна, т.е. происходят беспорядочные (вначале) движения всего тела под влиянием не внешних раздражителей, а внутренних импульсов. При этом из первоначально генерализованных движений всего тела возникают все более дифференцированные движения отдельных органов по мере их развития. Они появляются в строгих последовательности и ритме в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.

Примеры: у зародышей хвостатых амфибий (работы Когхилла) первоначально развиваются

– общие изгибания туловища, сначала С-образные, позже S-образные;

– затем к ним добавляются общие движения конечностей (слитые с движениями туловища);

– затем одиночные движения конечностей независимо от туловища;

– позже согласованные с туловищем и друг с другом движения всех четырех конечностей;

– наконец, формируются совершенные плавательные движения.

Сходным образом развиваются плавательные движения и у бесхвостых амфибий. Интересно, что если выход из яйцевых оболочек задерживается (у жабы Eleuterodactylus martinicensis с о-ва Ямайка стадия личинки проходит в яйце), то личинка (головастик) совершает все те движения, которые присущи и ее свободноживущим родственникам, но внутри икринки.

Эти и другие исследования эмбрионального поведения амфибий показали, что для них справедлив принцип Когхилла: в процессе эмбрионального развития происходит вычленение локальных движений из целостных, генерализованных. Кроме того, очевидно, что некоторые важные двигательные навыки, прежде всего, плавательные движения и оптомоторные реакции (реакции слежения за движущимся объектом, ориентировочные) формируются в результате созревания соответствующих внутренних структур, особенно нервно-мышечного аппарата. Этот процесс получил название эмбрионального созревания. Поведение развивается в результате влияния эндогенных факторов и при экспериментальных нарушениях не может быть скорректировано.