54. Пространственная организация микробных сообществ.
В природе растения обитают в естественных субстратах, которые формируются на протяжении длительного времени и приобретают определён-ную структуру. Как пример (и самый распро-странённый для растений субстрат) – почва. Почвообразовательный процесс протекает столетиями. В результате образуется масса, обладающая уникальной реологией. Корни в почве окружены плотно прилегающими крупицами и аморфным материалом). В таком субстрате микрофлора организована пространственно-градиентно. А непосредст-венно на корнях обитают микроорганизмы, которые существуют в градиенте корне-вых выделений. Концентрированный максимум такого градиента приходится на по-верхность корней и резко падает по мере удаления от корня. Падение градиента вызва-но диффузией корневых выделений в рыхло-непрерывный субстрат, которым и являет-ся почва, а также непрерывным поглощением доступных органических веществ всей почвенной микрофлорой. Следствием такой пространственной организации растения в субстрате является организация субстратной микрофлоры. Корневые микроорганизмы – непосредственно на корнях, прикорневые – в первых миллиметрах от корней, несколько далее – ризосферная микрофлора. В свою очередь, корневая микрофлора тоже располагается по градиенту концентраций пита-тельных веществ и фитонцидов. Принципиально такая же организация растения – суб-страт имеет место и в других ареалах обитания (иле водоёмов, прибрежном песке и т. д.).
Качественно иная пространственная организация микрофлоры имеет место в искусственных субстратах – цеолит, вермикулит и т. д. В них нет рыхло-непрерывной среды. В них – крупитчато-прерывистая среда. Корни растений, прилегая к крупинкам, не имеют вокруг себя такого градиента, как в почве. И микроорганизмы в таком суб-страте будут располагаться не по непрерывному градиенту выделений корней, а пре-рывисто-локально. Поэтому микрофлора на по-верхности корней будет в основном (а на многих участках – целиком) находиться в условиях повышенной до максимума концентрации корневых выделений (им некуда диффундировать вообще или такая диффузия ограничена). Аналогичная ситуация бу-дет и с выделениями бактерий, находящихся на поверхности корней.
Ґрунтознавство. 2008. Т. 9, № 1–2 55
Такая пространственная организация сообщества неизбежно приведёт к изме-нению микробного состава. А поскольку такой ситуации в природных сообществах нет, то и готового микробиального состава для таких искусственных субстратов тоже нет.
55. Роль микроорганизмов в осуществлении биогеохимических циклов.
Углерод. Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания.
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
Сера. Метан. В современной оксической атмосфере метан окисляется метанотрофами, сероводород -тионовыми и серобактериями. Альтернативным путем для метана служит его фотохимическое окисление, имеющее в современной атмосфере мощность 500 Мт в год. Как оно происходило в аноксической атмосфере - неясно. При рассмотрении трофической системы в аноксических условиях возможным путем замыкания циклов является деятельность аноксигенных фототрофов - пурпурных и зеленых бактерий. При этом так называемые "несерные фототрофы" способны использовать несбраживаемые продукты первичных брожений, а "серные фототрофы" - окислять сероводород в сульфаты. Таким образом, "пурпурные бактерии", относимые к началу филогенетического дерева, оказываются в конце трофической цепи, завершая процесс деструкции. Анаэробное окисление метана происходит синтрофно в консорциуме с участием метаногенов и сульфатредукторов. Фототрофное анаэробное окисление железа чистой культурой несерных пурпурных бактерий. Отсюда возникает потенциальная возможность замыкания циклов железа и серы в аноксических условиях. Общую картину трофических взаимодействий в бактериальном сообществе с участием фототрофов можно представить сокращенной схемой .
Азот. Один из главных биофильных элементов входит в состав любой живой клетки, в состав структурных белков, ферментов, нуклеиновых кислот. Круговорот разбивается на этапы, в которых главными агентами выступают микроорганизмы. Азот в этом цикле участвует в газообразной форме в виде минеральных, органических соединений. (1-й этап - азотфиксация с образованием аминокислоты, 2-й.э.-аминофикация с образованием метана, 3-й- нитрификация с образованием оксидов азота, 4-й- денитрификация с замыканием цикла.)Азот, который включается в биомассу растений, в результате фиксации его бактериями называют биологическим. Бактерии, которые связывают этот азот-азотфиксаторами или диазотрофами. У этих микроорганизмов встречаются все типы метаболизма к азотфиксаторам, могут относится аэробы, анаэробы, хемоорганотрофы, хемолитоафтотрофы. Для них фиксация молекулярного азота является необязательным процессом, т.к.они обеспечивают свои потребности в азоте за счет его минеральных и органических соединений. Для того чтобы азотфиксация была активной у микроорг. в частности аэробных выработались механизмы защиты нитрогиназного комплекса от кислорода. Они либо активно связывают кислород за счет повышения уровня дыхания при азотфиксации, либо наблюдаются конформационные изменения белков, чувствительных к кислороду. По связи с растениями азотфиксирующие микроорг делятся на несимбиотические и симбиотические. Среди несимбиотических различают: 1-свободноживущие микр, которые распостр повсеместно(кластридиум к этой гр относятся ассоциативные азот фиксаторы, которые живут в ризосфере растений или накапливают азот в результате взаимодействия с водорослями и цианобактериями.) К симбиотическим микроорг. относятся те, которые живут в тканях растений , стимулируют образование особых разростаний на корнях или листьев в форме клубеньков или узелков. Кроме этого такие симбионты встреч у животных. В ЖКХ человека обитает ES cherichia, способные к азотфиксации. Симбиотические азотфиксаторы растений создают резерв биологич азота в почве, самый первый этап азота- азотфиксация является проц. Лимитирующий все ост этапы цикла азота. Последний этап- аммонификация, представляет собой процесс минерализации азотсодержащих органич соед с выделением аммиака. Самым динамичным проц явл аммонификация белков или гниение, в этом проц участвуют актиномицеты, грибы. Аммиак, образовавшийся в результате разложения выше указанных соединений претерпевает различные превращения: 1-атсорбируются на почвенных частицах,2- выделяется в атмосферу, 3- потребляется растениями, как источник азота, 4-имобилизируется в проц метаболизма почвенными микроорг, 5- окисл в нитриты, нитраты. Третий этап НИТРИФИКАЦИЯ. 1891 Виноградский выделил микроорг первая гр которых проводила окисл аммиака до нитритов, вторая гр продолжала это окисление до нитратов, также как при аммонификации судьба продуктов нитрификации неоднозначна. Они могут: 1-вымываться в водоемы и вызывать эфтрофикацию, 2-закреплятся микроорг в проц ассимиляторной нитротредукцией, 3- используются высшими растениями в проц ассимиляции( переход на 4-й этап), 4-восстанавл до молекулярного азота, в результате денитрофикации. При прямой денитрофикации все процессы полностью и непосредственно проводятся микроорг. При косвенной денитрофикации некоторые реакции идут вне клеток в результате химического взаимодействия нитритов с аминокислотами.